环境对茶树物质代谢的作用(编辑修改稿)

环境对茶树物质代谢的作用(编辑修改稿)内容摘要：

el ( more than 1,291m) Darjeeling tea is known as a highgrown tea and is light in coloring with a delicate, muscatel flavor and aroma. The original tea planted in this area was grown from seeds and plants imported from China. • 大吉岭红茶，产于印度西孟加拉省北部喜马拉雅山麓的大吉岭高原一带。 当地年均温 15℃ 左右，白天日照充足，但日夜温差大，谷地里常年弥漫云雾，是孕育此茶独特芳香的一大因素。 以 5－ 6月的二号茶品质最优，被誉为 “红茶中的香槟”。 大吉岭红茶拥有高昂的身价。 三、四月的一号茶多为青绿色，二号茶为金黄。 其汤色橙黄，气味芬芳高雅，上品尤其带有葡萄香，口感细致柔和。 大吉岭红茶最适合清饮，但因为茶叶较大，需稍久焖（约 5分钟）使茶叶尽舒，才能得其味。 下午茶及进食口味生的盛餐后，最宜饮此茶。 锡兰高地红茶 (Ceylon black tea) • Ceylon Blends of teas grown on the island of Sri Lanka, which takes their name from the colonial name for the island. The traditional name of Sri Lanka was readopted by the island when it became a Sovereign Republic in the Commonwealth in 1972. • 锡兰高地红茶，以乌沃茶最著名，产于山岳地带的东侧，常年云雾弥漫，由于冬季吹送的东北季风带来雨量（ 11月－次年 2月），不利茶园生产，以 7－ 9月所获的品质最优。 产于山岳地带西机时的汀布拉茶和努沃勒埃利耶茶，则因为受到夏季（ 5－ 8月）西南季风送雨的影响，以 1－ 3月收获的最佳。 锡兰的高地茶通常制为碎形茶，呈赤褐色。 其中的乌沃茶汤色橙红明亮，上品的汤面环有金黄色的光圈，犹如加冕一般；其风味具刺激性，透出如薄荷、铃兰的芳香，滋味醇厚，虽较苦涩，但回味甘甜。 汀布拉茶的汤色鲜红，滋味爽口柔和，带花香，涩味较少。 努沃勒埃利耶茶无论色、香、味都较前二者淡，汤色橙黄，香味清芬，口感稍近绿茶。 •红茶加工工序 • 不同种类的红茶 ， 虽由于对外型和内质的要求不同 ， 工艺的技术掌握各有其侧重点 ， 但都要经过萎凋 、 揉捻 （ 切 ） 、 发酵和干燥四个基本工序 ， 且同一个工序中原料的一般生物化学变化及其意义 ， 也是大体一致的。 • 红茶的制造工艺并不复杂，但在制造过程中各种成分的变化却是十分复杂的。 红茶制造过程中各物质的变化规律以及这些规律与外界条件的关系，对于科学制茶，提高制茶质量是十分必要的。 第一节 红茶制造中主要酶类活性变化及作用 茶鲜叶中的酶类很复杂，除在红茶加工中较重要的氧化还原酶类和水解酶类外，还有转移酶类，裂合酶类、异构酶类和合成酶类等。 一、酶在红茶制造过程中的变化 • 红茶是全发酵茶 ， 其品质特征的形成取决于鲜叶所含化合物的种类 ， 其中对红茶风味影响最为重要的是多酚类 （ 尤其是儿茶素类 ） 和 PPO。 • 在红茶加工中，必需充分利用酶的生物化学作用，才能形成红茶“红汤红叶”的品质特征。 • 以糖苷形式存在的键合态香气化合物前体（如香叶醇、芳樟醇、青叶醇等的糖苷）及其水解酶 β糖苷酶以及与 C6醛、醇等生成有关的亚麻酸、脂肪加氧酶及醇脱氢酶等对红茶香气生成也非常重要。 萎凋后续工序中氧化酶类活性的变化（ P176） 萎凋 • 将采下的茶鲜叶薄摊（ 1520cm厚），散失一部分水分的工艺处理过程。 在逐步失水的萎凋过程中，叶子因失水使叶细胞汁相对浓度提高，叶细胞内各种酶系的代谢方向趋于水解作用。 一部分水解酶如淀粉酶、蔗糖转化酶、原果胶酶、蛋白酶等活性都有提高。 • 萎凋中酶活性的提高则与叶组织内部酸化有关。 由于糖类物质降解成有机酸，酯型儿茶素酯解生成没食子酸，原果胶生成果胶酸，叶绿素水解有叶绿酸的形成等，使萎凋叶逐步向酸性转化， pH从鲜叶的近乎中性降低到 ，与酶的最适 pH相适应，使酶的活性增加。 • 而 茶鲜叶中酶的最适 pH一般偏于酸性 ，如淀粉酶为，蛋白酶为 ，多酚氧化酶为 ，过氧化物酶为。 此外，随叶子的逐步失水，酶及其作用物的相对浓度升高， 结合态的酶，部分可转化为游离态。 • 萎凋叶水解酶活性的提高，有利于促进鲜叶中一些高分子有机化合物的水解，提高萎凋叶中水溶性有效成分的含量。 这些水解产物对红茶色、香、味的形成均有积极的意义。 • 如以糖苷形式存在的结合型香气受水解酶 β 糖苷酶水解，香气化合物游离出来。 脂肪氧合酶使茶叶中不饱和脂肪酸如亚麻酸、亚油酸降解形成 C6醛等具有清气的挥发性化合物。 • 萎凋中香气成分总量增至鲜叶原料的 10倍以上，其中以顺 3己烯醇、反 2己烯醇、芳樟醇增加最多，一些非挥发性成分如氨基酸、咖啡碱在萎凋中也有所增加，这些成分对茶叶滋味有积极作用。 • 萎凋中氧化酶活性的提高则为揉捻开始以后的发酵工序准备了良好的发酵条件。 刘仲华等（ 1989，1990）报道，在 016小时萎凋期间，随萎凋时间延长，多酚氧化酶（ PPO）和过氧化物酶（ POD）活性增至最大，如继续延长萎凋时间，酶活性开始下降。 揉捻（切） • 在揉捻过程中 ， 茶叶组织损伤和细胞破损 ， 膜透性增加 ， 化学成分和酶得到混合 ， 各种化学反应得以实现。 • 由于茶多酚类是蛋白质的沉淀剂 ， 易使许多酶失活或活性降低 ， 如 TCA循环酶系已基本失活。 但由于茶多酚类化合物是 PPO的作用基质 ， 酶在自身的基质中变性较慢。 其中 ， 低分子量的 PPO6立即消失 ，PPO PPO2也仅隐约可见 ， 而 PPO PPO3和 PPO5活性基本保持不变 ， 成为发酵期间起主导作用的酶蛋白组分。 • 在揉切阶段 ， 还包括脂肪氧合酶催化不饱和脂肪酸形成大量挥发性羰基化合物。 • 但多酚类的酶促氧化及其后续的聚合 、 缩合作用 ，以及由此而引起的一系列伴随反应 ， 是揉捻 （ 切 ）和发酵工序中物质变化的主流。 • 这个由萎凋的水解作用为主导到揉捻开始以后以氧化作用为主导的物质变化 ， 决定着红茶品质特征的形成。 • 萎凋过程中酶的活性变化，既与萎凋进程有关，又受温度影响。 在同一温度下，萎凋时间延长，酶的活性升高；在不同温度下，萎凋温度增高酶的活性提高愈快。 萎凋温度对萎凋叶 中酶活性(O2ml/15min/N mg)的影响 发酵 • 发酵过程中，各种化学反应都很活跃，一些极为复杂的化学反应得到加速，其中最重要的是 PPO和POD酶促的氧化作用，也包括 β糖苷酶水解反应的加速以及脂肪氧合酶的作用。 • 发酵过程中，由于儿茶素的氧化，一部分酶与氧化的多酚类结合成不溶性复合物，使酶丧失催化机能。 多酚基质的减少也会导致酶活性的降低。 • 与萎凋叶相比，在发酵期间 PPO和 POD活性持续下降，但 PPO的活性降低较 POD快，这主要是由于发酵叶中有机酸的增加， pH降至 ，使 PPO丧失了最适 pH条件，而 POD的活性因酸度适宜而下降缓慢，使得 PPO与 POD的活性比值下降， POD逐渐居于主导地位，并对茶多酚氧化产物的形成和积累产生一定的影响。 • 发酵期间， PPO同工酶带中， PPO1始终保持相对较强的活性，其它几条酶带活性则逐渐减弱；而 POD同工酶的变化主要表现在低分子量、迁移率较大的酶蛋白组分上，萎凋叶一经揉捻，POD POD POD9及 POD10等 4条酶带即消失或仅隐约可见，分子量较高的组分 POD2和POD3热稳定性好 ，对多酚的敏感性差，活性受影响较少，至发酵完毕仍保持相当的活性， 是发酵过程中起主要作用的酶带。 • 发酵酶活还受鲜叶萎凋程度、萎凋温度及发酵温度的影响。 • 当萎凋叶含水量低于 68%时，随萎凋叶的失水，发酵叶中酶的活性明显下降，重萎凋的萎凋叶酶活性高，但叶内茶多酚浓度大，发酵时酶蛋白与氧化了的茶多酚产生不可逆沉淀增加，使其活性下降。 只有适度轻萎凋，可保持发酵过程 PPO的较高活性。 • 萎凋时温度过高，酶活性虽然迅速激活增加，但维持活化的时间较短，到了揉捻发酵过程就会显著下降，不利于多酚类的酶促氧化。 干燥 • 发酵工序结束，酶所担负的使命已经完成，此时务必迅速终止酶的作用，才能保证在良好发酵条件下所形成的优良品质，而进入干燥工序。 • 高温能使酶产生不可逆热变性，但在较低温度下，温度如升高，反而会促进酶的催化能力。 •发酵过程的叶温控制也很重，在较低温度（如20℃ 左右）下发酵，不仅可以保持酶有较高的活性，而且酶的活性降低速度也较慢，有利于多酚类物质的酶促氧化。 • 干燥初期，当叶温升高到约 4550℃ 时，酶的催化作用十分强烈，能使部分多酚类在短时间内迅速氧化；叶温达到 7080℃ 时，酶处于热变性状态，催化机能停止，但不一定都成不可逆的热变性； 80100℃ 时，经过一定时间，酶的生物学特性才会彻底终止。 因此，要保持茶叶各项有效品质成分，干燥前阶段叶温必须在 80℃以上，并辅以充分排湿。 • 红茶干燥一般为二次干燥 ， 第一次以 9095℃ 热风将茶 坯烘至含水量 15%25%， 称打毛火。 下机摊凉散热 ， 冷却至室温。 再进行第二次烘干至含水量为 5%6%， 称为打足火。 • 毛火干燥对 PPO和 POD的失活作用较明显 ， 分别降至萎凋叶的 8%和 %左右。 • 足火干燥后 ， 毛茶中的 PPO和 POD活性仍有残余 ，分列为 %及 %。 这主要是高分子量 、 热稳定性强的 PPO POD2和 POD3， 即在发酵过程中起主要作用的并在成茶中残余的均是那些热稳定性好 ，对多酚敏感性差的高分子酶蛋白组分。 二、红茶制造过程中重要的酶 • 在红茶制造过程中涉及到多种酶的催化作用，特别是水解酶和氧化还原酶，它们对红茶品质的形成起了关键的作用。  多酚氧化酶  过氧化物酶  醇脱氢酶  多脂肪氧合酶  叶绿素酶  糖苷酶 多酚氧化酶 (邻苯二酚： O2氧化还原酶，； PPO， polyphenol oxidase) • PPO在红茶制造过程中将黄烷醇类氧化成醌 ， 形成的醌再经氧化缩合成更复杂的发酵产物如茶黄素 、茶红素和茶褐素。 • PPO是一种分子量为144,000177。 16,000的含铜离子作为辅基的酶，其含铜量达 %，在 279nm和 611nm处有 2个吸收峰。 • PPO有 6个同工酶带，各同工酶比整个酶复合体对底物的专一性更强，它们对各种儿茶素或简单酚类的催化氧化速率不同。 • PPO最佳底物为邻位酚如儿茶素等，不能催化单元酚、对苯二酚及抗坏血酸等。 • PPO最适温度为 35℃。 最适 pH则与底物酚羟基的数目和数量有关，在以邻苯二酚为底物时为 ，以 4甲基邻苯二酚为底物时为。 • PPO可被氰化钾、叠氮化钠、一氧化碳和硫化氢等抑制。 • 一般认为多酚氧化酶局限在叶表皮细胞内，其在地上部分活性以嫩茎最高，其次是幼嫩芽叶，成熟叶较低。 并且 PPO活性以适制红茶的品种高于适制绿茶的品种，夏季高于春季。  过氧化物酶（供体： H2O2氧化还原酶，； POD, peroxidase） • 是在过氧化氢存在下催化基质氧化的一种酶，它不能利用空气中的氧气。 • 分子量为 40,000，铁卟啉为辅基，属于亚铁血红蛋白质类。 有 910条同工酶。 • 底物较 PPO广泛，包括单元酚、邻苯二酚、连苯三酚、抗坏血酸、色氨酸、酪氨酸和组氨酸等。 • 最适。 • 在植物体内，可被乙烯、吲哚乙酸激活，而氰化钾、 S羟胺及氟化物可抑制其活性。 • POD也参与红茶色素形成的发酵途径。 醇脱氢酶（醇： NAD氧化还原酶， ； ADH, alcohol dehydrogenase） • 存在于茶叶和茶籽中。 也叫烟酰胺醇脱氢酶，可催化脂肪族或芳香族醇及醛类的氧化还原反应。 • 其分子量为 95,000，由 2个分子量为 47,000的无活力的同质亚单位组成，活性中心为锌，辅因子为NAD。 最适。 对脂肪族、萜类催化活力较高。 邻菲罗啉、 单碘醋酸可抑制其活性。 脂肪氧合酶（亚油酸： O2氧化还原酶；； LOX, lipid oxidase） • 也叫脂肪氧化酶、脂肪加氧酶、亚油酸 氧化还原酶。 催化含顺，顺 1， 4戊二烯的不饱和脂肪酸及酯的加氧反应，氧化形成具有共轭双健的过氧化合物。 • 茶叶中不饱和脂肪酸如亚油酸、亚麻酸的降解，就是在 LOX和过氧化物裂解酶的作用下共同完成的，形成 C6醛等具有清气的挥发性化合。