珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究(编辑修改稿)

珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究(编辑修改稿)内容摘要：

在以往的研究中， 常把 江豚 （ Finless porpoise） 当做 新鼠海豚属（ Neophocaena）中唯一的 物种。 Wang(2020)发表的文章 证明 ， 新鼠海豚属不是 只有一个种 而是分为两个物种 (印度 太平洋江豚和窄型背脊江豚 )，这一 分类 法已经 于 2020 年被 世界自然联盟 (IUCN)接受。 因此 ， 目前急需重新认识 印度 太 平洋江豚的 群体遗传结构。 印度 太平洋江豚的 系统发育 学研究 印度 太平洋江豚拥有非常广泛的分布，西至印度洋的波斯湾，南至到印度尼西亚，北至太平洋的台湾海峡，几乎涵盖整个印度 太平洋水域。 印度 太平洋是温暖的热带或亚热带水域，该水域拥有世界上种类最多的 鲸豚类 生物。 Davies (1963)提出，印度 太平洋水域是地球上唯一的在整个新生代 (Cenozoic)没有受到冰川作用的影响而始终而保持温暖的水域。 因此， 印度 太平洋水域 一直是 所有热带海洋生物 的避难所。 新鼠海豚 (Neophocaena)是 鼠海豚 (Phocoenidae)科 中唯一 在 印度 太平洋 有 分 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 7 布 的 物种 ， 而其他的 物种都 集中在北太平洋。 根据 鲸豚类 的热带起源理论， Gaskin (1976, 1982)提出新鼠海豚属 是 鼠海豚 (Phocoenidae)科 中最古老的成员。 很多 学者尝试用 系统发育 地理学的方法去 验证这个 进化的 假说。 (FajardoMellor et al., 2020。 Rosel et al., 1995)。 系统发育 地理学研究同时计算 出 ， 新鼠海豚属和鼠海豚科 的其他 物种 拥有的 最近共同祖先 (Most Recent Common Ancestor, MRCA)时间大概是在 一千二百到一千六百 万年前 (~1216Mya) (Mya, Million years ago)。 FajardoMellor et al. (2020)认 为， 中新世 (Miocene)发生 的冰川作用 导致 北太平洋区域的 底层营养物质上涌， 是 吸引鼠海豚的其他物种迁移至此引起 分化 的主要原因。 印度 太平洋江豚的 系统发育 地理学研究 系统发育 地理学 是 用 系统发育 学方法 研究 群体结构 的学科 (Xiong et al., 2020)，和分子生物学 、 群体遗传学 、 系统发育 学联系紧密。 群体遗传学主要研究群体内微观进化的机制 (Avise, 2020)， 系统发育 学则主要 研究 物种 的 进化 关系 ，属于宏观进化范畴。 系统发育 地理学是将微观进化和宏观进化理论相结合的交叉学科 (Andrews et al., 2020)。 系统发育 地理学 常被用来 重构物种的 进化史。 新鼠海豚属 的 群体结构 一直是关注的热点 ，学者们 对 群体结构的形成过程 提出了 不同 的假想 ， 主要 包括 屏障假说 ， 避难所假说 和 基部假说。 下面将 对其分别详细介绍。 屏障假说 屏障假说 由 Wang et al. (2020)提出。 由于 末次冰期 (大约 18000 年前 )的海平面下降 ， 连接中国大陆和台湾间的陆架暴露出海面， 将原来在台湾海峡生活的江豚分隔在南北两侧。 陆架 完全阻遏了 两侧江豚 种群的 基因交流， 导致了新鼠海豚属 物种的 分化。 上述假说 在 系统发育 地理学的框架下 得到了 充分 验证。 首先 ，通过上述假说可以预测到 ， 末次冰期形成的屏障导致了 新鼠海豚属 下两个独立 物种 的形成， 随着末次冰期的结束海平面重新升高而淹没大陆架，原来的屏障消失， 两种江豚重新共用一个水域，但 由于 两种江豚 已经分化 形 成了各自独立的物种， 彼此没有 基因 交流。 其次，该假说 预测 ， 由于分化时间太短， 分化的 两个 江豚 物种 没有足够的时间达 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 8 到 显著的 遗传 差异。 因此，虽然线粒体 DNA 的进化速率较快，但仍然不能够检测到物种间是否存在分化。 最后，屏障假说主要 预测是， 因为末次冰期时海平面下降使得台湾 和中国大陆间的陆架暴露，从南中国海到北太平洋水域的通道被隔断， 所以 两种江豚的分化 时间应该是第四纪 末次冰期，大约为 18000 年前。 避难所假说 Yang et al. (2020) 通过线粒体 DNA 的 系统发育 地理学研究发现 ， 黄海水域的江豚种群具有较高的遗传多样性 ，从而提出避难所假说。 避难所假说认为， 第四季冰川作用导致 的温度不断 升降 使不同的群体 聚集在一起 避难，从而产生进化。 特别是在北太平洋水域，在冰期 ， 温度下降 ，群体收缩到几个避难所，导致产生分化。 到冰期结束时，间冰期温度回升，群体开始走出避难所，各个避难所的群体开始二次接触，此时有两种可能：（ 1）冰期时间足够长，导致各个 避难所中的群体完全分化成彼此不同物种，第二次接触后也没有基因交流；（ 2） 冰期时间不够长，各个避难所中的群体未完全分化， 第二次接触后开始杂交。 在避难所假说中，不同种族之间的杂交会导致 系统发育 学上各谱系的不完全分化，对运用 系统发育 地理学方法验证避难所假说造成困难。 从群体遗传学的角度出发，由避难所假说可以得出两个 主要的预测 ：（ 1） 冰期温度下降 ， 异常寒冷 ，江豚种群 应 经历瓶颈效应；（ 2）间冰期温度回升，江豚 开始扩张 ，群体膨胀。 当然 ， 用 瓶颈效应或 种群 膨胀时间并不 能 完全 确定避难所假说，但至少能 为 避难所假说 提供一定的依据。 验证 避难所假说 难度很大 ，因为第四纪是冰川运动非常活跃的一段地质时期， 所以 物种分化 是持续 不断 的 发生 ， 而不是在某个特定的时间段。 另外， 新鼠海豚属在印度 太平洋有分布 ，而 印度 太平洋是地球上唯一不受冰川作用影响 而始终保持较高温度的水域，因此也是所有热带生物的唯一避难所。 在印度 太平洋水域的江豚由于没有受到冰川作用的影响而进化缓慢，而在北太平洋的江豚逐渐适应冷水域的环境 起源假说 最近提出的关于新鼠海豚属的起源假说是由鼠海豚 科 的整个起源假说演变而来。 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 9 新鼠海豚属是鼠海豚 科 最古老的谱系 (FajardoMellor et al., 2020。 Rosel et al., 1995)。 Gaskin (1976, 1982) 最早根据 生物地理学的理念 提出关于鼠海豚 科 的起源假说。 很多生物 在热带区域分布的种族 较为古老，但海豚中还没有发现这一现象。 鼠海豚 科 分布广泛，在南、北半球均有分布，然而只有新鼠海豚属物种在印度 太平洋水域有分布 ，印度 太平洋是地质史上唯一保持较高温度而不受冰川作用影响的水域，这片海 域被认为是所有热带海洋生物 起源 的“总部” (Davies, 1963)。 Barnes (1985)在讨论鼠海豚 科 的起源时对 新鼠海豚最古老的 系统发育 地位 提出异议。 他认为，虽然根据生物地理学的 理念来看，新鼠海豚属在印度 太平洋水域有分布，据此可以提出 新鼠海豚属是 整个 鼠海豚 科 中最古老的谱系，但新鼠海豚属的很多形态特征却与古老谱系 的特征不符。 首先，新鼠海豚属的标志性特征为没有背鳍， 但鼠海豚 科 的其他成员都有 背鳍。 这一现象的最可能的解释是，新鼠海豚属物种由鼠海豚 科 的其他成员进化而来，在进化中背鳍退化，所以新鼠海豚属并不是最古老的物种。 其次， 因为大部分鼠海豚 科 成员集中在北太平洋水域，所以 北太平洋才应该是鼠海豚 科 的起源 地。 Rosel et al. (1995)用线粒体 DNA 的Cytochrome b 基因作为分子标记，研究了 鼠海豚 科 各个成员的 系统发育 关系。 系统发育树证实了新鼠海豚属在整个鼠海豚 科 中最古老的 系统发育 地位，并推测新鼠海豚属谱系的起源时间约为 1216 MYA。 FajardoMellor et al. (2020)用形态学标记做了同样的研究，得出了一样的结论，进一步证实了新鼠海豚属的古老地位。 但是，由于对新鼠海豚属 的分类学上的认识不足，目前对于新海豚鼠属 内部各成员的系统发育关系却缺乏研究。 一直以来，新鼠海豚属被认为是单种属。 由于长江江豚独特的淡水生活特性，新鼠海豚属的所有物种 都以 江豚 命名。 虽然Jefferson (2020)根据头骨的形态学数据提出，新鼠海豚属至少存在三个分类单元 ，但 是， 由于形态学数据的不确定性，这一提法没有被广泛接受。 Yang et al. (2020)根据线粒体 DNA 控制区单倍型，用 系统发育 地理学方法研究了新鼠海豚属的分类，但由于单倍型共享现象，也没有对新鼠海豚属的分类提供足够的依据。 Wang et al. (2020)首次明确地提出新鼠海豚属应分为两个物种，即生活于台湾海峡及台湾海峡以北的沿海水域的 窄型背脊江豚和在台湾海峡及台湾海峡以南生活的印 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 10 度 太平洋江豚。 其中，窄型背脊江豚主要在北太平洋的近岸水域生活，而 印度 太平洋江豚几乎在整个印度 太平洋的近岸水域都有分布。 按照之前的新鼠海豚属古老的系统发育地位假说，本文提出，印度 太平洋江豚应该代表了新鼠海豚属的最古老的谱系，而窄型背脊江豚可能是新鼠海豚属的共同祖先迁移到北太平洋而逐渐适应较冷水域的环境的进化结果。 中华白海豚的 分类学和形态学 中华白海豚（ Chinese white dolphin）是印度 太平洋驼背海豚（ IndoPacific humpback dolphin）的俗称，拉丁文学名为 Sousa chinensis。 中华白海豚是 白海豚属（ genus Sousa） 中 的 一个物种 ，主要分布于印度 西太平洋的近岸水域。 白海豚属 的分类存在很大的争议。 有人认为白海豚属只存在一个物种 S. chinensis），存在很多变异群体；另外，有人认为白海豚属可划分为三个独立的物种：（ 1）大西洋的 S. teuszii，（ 2）印度洋的 S . plumbea，（ 3）印度 西太平洋的 S. chinensis。 (Jefferson and Hung, 2020。 Jefferson and Karczmarski, 2020。 Jefferson and Van Waerebeek, 2020。 Parra et al., 2020)。 Fr232。 re et al. (2020) 提出，澳大利亚的白海豚应该 划分为独立的物种。 中华白海豚身体呈流线型（图 12），体长最长可达。 白海豚的体色随年龄增长变化，从小到大依次经过 6 个不同的阶段： UC 期为纯黑 、 UJ 期为浅灰、 SJ期为粉红并布满灰点， SS 期粉红色和灰点各占一半、 SA 期有少量灰点， UA 期为全白 (Jefferson, 2020)。 在中国水域，中华白海豚有着十分广泛的分布（图 13）。 珠江口水域的中华白海豚自然种群是目前确认的最大的种群，估计个体超过1000 头。 另外，雷州湾的中华白海豚种群的大小最近被发现有可能超过珠江口中华白海豚种群 (Zhou et al., 2020)。 最后的结论有待进一步研究确认。 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 11 图 12 中华白海豚（ Sousa chinensis）（冯抗抗， 2020） Figure 12 Chinese white dolphin (Sousa chinensis) (Feng, 2020) 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 12 图 13 中华白海豚在中国水域的分布（ Jefferson， 2020） Figure 13 Distribution of Chinese white dolphins in Chinese waters (Jefferson， 2020) 珠江口江豚和中华白海豚的系统发育地理学研究 13 本课题的研究意义 和 技术路线 珠江口鲸豚类的研究 目前还很不足， 分子技术能快速、有效地获得关于鲸豚类保护的信息，从而为保护管理工作提供必要的依据。 因此，本文用多个 位点的遗传标记（微卫星、线粒体 DNA 控制区和细胞色素 b）对珠江口中华白海豚和江豚展开研究，希望了解其遗传分化程度和遗传变异的演化历史，为更好地对其保护提供必要的支持和依据。 本 研究 的 技术路线图如下 ： 珠江口江豚和中华白海豚搁浅样本 珠江口江豚 珠江口中华白海豚 11 个微卫星座位 线粒体控制区分析 细胞色素 b 分析 微卫星研发 细胞色素 b 分析 内部群体结构 的研究 珠江口江豚种群的 分化水平 珠江口江豚的 系统发育地位和分化时间 具有 多态性 的物种特异性。