浙江天童三种鹎科鸟类栖息地选择的季节变化(编辑修改稿)

浙江天童三种鹎科鸟类栖息地选择的季节变化(编辑修改稿)内容摘要：

....................................................................... 58 致谢 ...................................................................................................................... 59 第一章 研究综述 1 第一章 研究综述 第一节鸟类群落研究概述 鸟类群落生态学 (avian munity ecology)是群落生态学领域中的一个十分 重要的分支。 鸟类群落是指特定时空 范畴内，基于进化及资源因素构成的鸟类 与环境，鸟类种间相互作用的物种集合体，它是生物群落及生态系统的重要组 成部分，具有重要的生态作用。 鸟类群落的研究对群落生态学的概念和理论框 架起到了非常重要的作用 (Karr， 1987； Wiens， 1989)。 另外，鸟类群落常能迅 速感受到环境条件的恶化，所以鸟类对生态过程及自然环境质量具有指示作用 (Fothoseh， 20xx； Emilio， 20xx)，可作为预测环境变化的指示种，这些因素都 推动了鸟类群落研究的深入 (崔鹏， 20xx)。 在上世纪 50年代前关于鸟类群 落方面的研究还很少，即使有一些研究，也 未能上升到现在理解的鸟类群落的高度，而只是把鸟类作为研究植物群落的附 属内容。 在上世纪 60年代初，鸟类群落生态学研究经历了一个大的转变发展， 鸟类群落生态学随之快速发展，在鸟类群落生态学研究方面贡献最大的是 David Lack和 Robert MacArthur，尤其是 Robert MacArthur。 在研究手段上，他 超越了 Lack的描述性和定性研究，大量地引入了数学方法进行了定量研究 (Fretwell， 1975)，他利用常用公式把群落模式形象化。 他和同事 Hutchinson以 及其后的众多研究者，如 Cody、 Diamond、 Ricklef、 Weins、 Giller等，一起创 立了鸟类群落生态学的主要理论框架。 1．目前鸟类群落研究的热点 鸟类群落的组成和结构。 鸟类群落的基础研究包括鸟类的组成、数量、区系、居留型等。 它的研究 主要分为空间格局（垂直结构与水平结构）和时间格局（季节变化与年变化以 及群落的演替）两种。 鸟类群落组成是鸟类群落研究的主要内容，对了解整个 生态系统结构和功能，以及两者之间的关系有重要意义。 国内外学者就鸟类群 第一章 研究综 述 2 落的结构和功能方面做过大量的基础性研究工作。 按鸟类的栖息地类型划分， 有山地针阔混交林鸟类、田野鸟类、城市公园鸟类、居民点鸟类、水域鸟类等 (郑光美， 1962)；按鸟类出现的频次划分，有优势种、常见种、偶见种；按鸟 类的营巢地划分，有水面巢鸟类、地面巢鸟类、灌木巢鸟类、树枝巢鸟类、树 干巢鸟类、树洞或裂隙巢鸟类、建筑巢鸟类 (Lancaster et al， 1979； Witt， 1982)。 鸟类群落与栖息地关系 鸟类生态学家关于鸟类群落与栖息地之间存在的关系进行了细致的研究 (Thompson， 1999； Schieeka， 20xx； Boulinier， 20xx； Tubeli S， 20xx)，如森 林鸟类群落 ( 邓文洪， 20xx； David Palomino， 20xx； Huw L， 20xx)、草原鸟类 群落（ Erie M A ， 20xx；何俊萍， 20xx；侯建华， 20xx)、湿地鸟类群落 (赛道 建， 1996； Benjamin J O， 20xx；宋江平， 20xx；范喜顺， 20xx)、农田鸟类群 落 (Theresa Apanasei， 20xx；高学斌， 20xx)等开展了研究。 研究结果表明鸟类群落的结构和功能与栖息地密切相关 (栾晓峰， 20xx)， 并且能够反映出当地生态环境质量的优劣。 栖息地的分布结构可以分为：水平 结构、垂直结构和两者随时间的变化情况 (Murphy， 1998； Mcleod， 1998)。 但 是因为影响鸟类栖息地分布的因素非常复杂，我们很难能够全面的描述鸟类的 栖息地的各方面信息，因此，我们研究的主要方向还是鸟类的栖息地选择 (habitat selection)方面的研究。 目前关于鸟类群落时 间动态研究主要集中在季节或年的变化上。 已有研究 证实鸟类群落具有显著的季节性差异（张国钢等， 20xx； 陈莹， 20xx）。 在一 年中的不同季节，鸟类群落组成具有显著性差异，但在不同年中的相同季节差 异并不显著。 另外研究发现夏季的鸟类群落密度往往较高，而在冬季其密度相 对来说就较低，可见鸟类群落的季节性变化多是因为鸟类在春秋季节的迁徙造 第一章 研究综述 3 成的。 鸟类群落动态变化的影响因素是多方面的，经过研究归纳主要包括以下几 个方面： 第一，栖息地结构。 栖息地在宏观上主要是受栖息地内的景观 因子影响 （陈水华， 20xx），当栖息地内的景观因子发生改变就会对鸟类群落的组成产 生影响。 近些年来，在经济发展的驱动下大量的自然保护区被人为进行旅游开 发，从而导致栖息地环境发生破碎化等问题。 伴随着栖息地破碎化的加剧和人 为破坏程度的加深，研究区域内的鸟类群落组成也发生波动。 第二，食物资源因素。 在不同的季节，鸟类栖息地为之提供的食物资源会 随气候和季相的变化而发生变动，特别是栖息地内的植物资源具有明显的季节 性变化（杨维康， 20xx），因此植食性为主的鸟类多度和数量会随着植被资源 丰富度的变化而发生相 应改变，有研究证实，食果鸟类和食蜜鸟类的数量随着 植物果实和花的数量而变化（ Malizia et al， 20xx）。 鸟类群落的演替 鸟类群落的演替研究主要是研究不同阶段的鸟类群落组成、多样性和影响 群落的重要生态因子等演替规律。 鸟类群落的演替规律与栖息地内植被群落的 演替有着密切的关系，植被群落的变化是鸟类群落发展变化的关键性因子。 栖 息地内的植被多样性增加，提供给鸟类生存和繁殖的自然资源就会增多，鸟类 群落的多样性会有所增加，但是在植被群落演替到最高级时，鸟类群落的演替 也会随之降低（ 刘喜悦等， 1998）；在空间结构变化中，植被群落的空间分层 发生变化，鸟类群落的空间结构也随之发生变化，鸟类群落的种类组成也随之 发生变化。 2. 鹎科鸟类群落的研究 鹎科鸟类形态特征 鹎科属鸟纲雀形目（郑光美， 1995），体型小型至中等；嘴形不一，或细 或长，或短而粗厚；鼻孔长形或椭圆形，裸出或多或少被以膜，有时覆以嘴 第一章 研究综述 4 须；嘴弱，跗踱大多甚短小；体羽通常较软，背羽毛丰满而柔软若绒；枕部多 具发状羽或羽冠，有的种类长而明显；颈短，颈后羽稀少；翅短圆；尾较长， 呈方形或圆尾状，有的稍凹；两性体羽及羽色相似，仅极少数雄性较雌性大 （杨岚， 20xx）。 鹎科鸟类在我国的分布情况 根据统计，鹎科鸟类在全世界范围内共计有 20属 130种，在我国共计有鹎科 鸟类 4属 22种（约翰 .马敬能， 20xx；郑光美， 20xx）。 除栗耳短脚鹎 （ Hypsipete amauroris）主要在日本进行繁殖外，我国分布的其它鹎科鸟类均属 于东洋型，且均为留鸟。 因为鹎科鸟类只分布于东洋界，所以鹎科鸟类可以作 为东洋界的代表。 鹎科鸟类多分布在农田村落、竹林灌丛、次生林、果园和亚 热 带常绿阔叶林等多种栖息地，且多为各类栖息地中的优势物种或常见种。 近年来，一些鹎科鸟类的分布范围不断向北扩散。 如白头鹎（ Pyonotus sinensis），历史记录其主要分布于长江流域以南地区，但在东北地区，也有多 个分布记录（王小平等， 20xx）；甘肃省于 20xx年发现有白头鹎分布，在青海 省也发现相当数量的白头鹎（李东明等， 20xx）。 鹎科鸟类分布区的扩展，可 能与其食性广、对环境的适应能力强、种群优势大等因素有关；也与全球气候 变暖引起鸟类分布区的北移有关。 鹎科鸟类食性 鹎科鸟 类主要以果实或昆虫为食，我国关于鹎科鸟类的研究起步较早，其 研究主要集中在对于鹎科鸟类食性上。 鹎科鸟类中以白头鹎的分布范围最为广泛，它在春夏繁殖季节以动物性食 物为主，在秋冬季节以植物性食物为主，如构树（ Broussoia papyrifera）、 苦楝（ Melia azedarach）、侧柏（ Platycladus orientalis）等上的种子或浆果。 王 维禹等研究了四川南充市区及郊区的白头鹎春季食性，结果表明白头鹎为杂食 性鸟类，主要在乔木树冠、灌丛、菜地、草地和空中取食，主要是植物的芽、 嫩叶、花、花蜜、果实及昆虫。 白头鹎在进入育雏期后的食性变化较大，育雏 第一章 研究综述 5 期以前主要是以植物性食物为主（王维禹， 20xx）。 领雀嘴鹎（ Spizixos semitorques）的食性复杂，主要以植物性食物为主，有 马桑（ Coriaria nepalensis）、胡颓子（ Elaeagnus pungens）、樱桃（ Prunus pseudocerasus）、无患子科（ Sapindaceae）种子及嫩叶等。 动物性食物主要是 鞘翅目昆虫。 黑鹎的食性也很复杂，主要以果实，如无 花果（ Ficuscarica Linn），以及 昆虫等为食。 第二节 栖息地选择研究概述 栖息地 (habitat)是指生物的居住场所，即生物个体、种群或群落能在其中完 成生命过程的空间 (郑师章等， 1994)。 也有外国学者将其定义为：能为物种生 存或繁殖使用的所有环境因素总和（ Block W B， Rennan L A， 1993）。 栖息地能够为鸟类提供充足的食物、水、繁殖和躲避天敌的隐蔽条件，从 而保证鸟类完成基本的生存和繁殖。 自 20世纪 80年代以来，随着人们生物多样 性保护意识的提高，动物栖息地保 护已日益引起世界各国生态学家的关注 (James et a1， 1982； Morrison et a1， 1992；楚国忠等， 1993； Emilio et a1， 20xx；邓文洪， 20xx)。 特别是针对濒危珍稀鸟类栖息地保护方面的研究最为突 出，如大石鸡（ Alectoris chukar）、黄腹角雉 (Tragopan caboti)和黑颈鹤（ Grus nigricollis）等（ Qian F W， 1993； Zhang Z W ， 1994； Liu N F， 1996； Shi H T， 1996；丁平， 1996； Li F S， 1999）。 这为保护和拯救世界珍稀濒危物种提 供了一条非常有效的途径，并已经获得较好的实际成果 (邓文洪， 20xx；段玉宝 等， 20xx； Nichol， 20xx)。 在不同的区域内鸟类很少能够利用所有可获得的栖息地，因为每种鸟都有 其特殊的栖息地要求，并选择最适合其生存繁殖的栖息地（郑光美， 1995）， 所以鸟类对栖息地是有着不同的选择。 栖息地选择 (Habitat selection)指鸟类对不同栖息地产生不同反应的过程，导 致不成比例地使用栖息地，从而影响物种或个体的生存和适合度（ Block W， 1993）。 鸟类栖息地选择可分为一般栖息地选择（ General habitat selection）、 第一章 研究综述 6 领域选择 (Territory selection)和巢址选择 (Nestsite selection)三种类型 (Cody， 1985)。 影响鸟类栖息地选择的生态因子可以划分为非生物因子和生物因子两类。 前者主要包括区域内的地形地貌，气候等特征，如水、温度、风和地貌等非生 物因子后者主要以形成生理耐受极限 (孙儒泳， 20xx)或构成隐蔽条件两种方式 影响栖息 地选择。 生物因子主要包括植物群落、种内和种间竞争、捕食，其中 植物群落可以为鸟类提供食物资源和繁殖所需的隐蔽场所。 目前的研究主要从以下几个方面介绍鸟类栖息地选择的研究进展： 1．鸟类栖息地选择的研究现状 从上世纪 20年代初对加州弯嘴嘲鸫（ Toxostoma redivivum）的生态位相关 研究后以来，鸟类学家开始意识到，鸟类对于栖息地的选择是以植被群落为基 础的。 随着研究的深入，植被结构也日益成为鸟类栖息地选重要研究方向 （ Mac Arthur R H， 1962； James F C， 1971； Collins S L， 1982）。 已有研究 证实，鸟的分布与一定的植被结构特征具有明显的相关性（ Mac Arthur R H ， 1961； James F C， 1982）。 这决定了鸟类栖息地选择研究中与植被群落结构 相关的栖息地生态因子分析具有极其重要的生态学意义。 因此，现在在许多鸟 类栖息地选择的研究中多数生态学家常常借助描述栖息地植被结构和植物区系 组成来分析研究鸟类进行栖息地选择的原因。 根据蒋爱武和杨维康等对近些年来栖息地选择相关研究的分析，当前，。