苋属四种外来入侵植物及其近缘种繁育系统的比较研究毕业论文(编辑修改稿)

苋属四种外来入侵植物及其近缘种繁育系统的比较研究毕业论文(编辑修改稿)内容摘要：

道，即长芒苋（ A. spalmeri S. Watson）、西部苋（ A. rudis J. D. Sauer）、糙果苋 （ A. tuberculatus (Moq.) Sauer）、瓦氏苋 （ A. watsonii Standley）和沙地苋 (A. aeronicola)等。 除糙果苋等少数种类的果实成熟后不开裂外，其胞果多为周裂。 同株苋亚属包括 白苋（ A. albus L.） 、北美苋（ A. blitoides S. Watson） 、刺苋 （ A. spinosus L.） 、反枝苋 （ A. retroflexus L.） 、合被苋 （ A. polygonoides L.） 、绿穗苋 （ A. hybridus L.） 、尾穗苋 （ A. caudatus L.） 、 苋 （ A. tricolor L.） 、皱果苋 （ A. viridis L.）等。 根据国内外来入侵植物种类统计的相关文献，苋属植物是我国外来入侵植物种类最多的属，分别有 9 种 [13]和 12 种 [14]， 其中的 反枝苋、 皱果苋、 刺苋和凹头苋等都被列为 外来入侵植物名录中，它们危害旱田作物、果树茶树和蔬菜，对农业生产和生物多样性都带来了危害。 本研究所选择的四个苋属外来入侵植物的生物学特性 本研究所选择的反枝苋、皱果苋、凹头苋 （ A. lividus L.） 、刺苋均为同株苋亚属植物。 它们的花序 由聚伞花序组成稠密或稀疏的伞状圆锥花序，腋生或在上面成簇生花束、花团或穗状花序， 直立，由多数穗状花序 形成，顶生花穗较侧生者长； 花 较小，绿色， 雌雄同株； 雄蕊 15，分离；子房压扁，有胚珠一个；柱头 23枚 ； 苞片及小苞片钻形， 12，白色，先端具芒尖； 5被片，花被片白色，有 1淡绿色细中脉，先端急尖或尖凹，具小突尖 ； 每一个穗状花序上的最小分支都是顶生一朵雄花，侧对生两朵雌花 [15]， 其复聚伞花序的每个花序小分支的下端聚生的都为雌花，所占花序长度较小；而 每朵花包被 12个带刺小苞片，以提高整个花序的密集度 [16]。 聚伞花序上又进一步分布许多的穗状分支，通过新长出的聚伞花序使花序趋向顶端生长。 在开花的任何时期，接近 穗状分支的上面部分总有一些新开放的雄花可以对下面花序上的雌花进行授粉。 在其生长期要结束时，雄花会减少或者停止开放 ； 主要通过重力或者风力作用授粉。 常熟理工学院毕业设计（论文） 4 反枝苋别名野苋菜，西风谷，原产美洲热带，现广泛分布于世界地，在世界许多地方被列为恶性杂草。 反枝苋是农田、果园、路旁和荒地的常见杂草，也是一种全国性分布的恶性杂草，在我国暖温带危害面积达 36％。 它不仅严重影响玉米、大豆、春小麦、油菜和蔬菜等的生长，还是多种农作物害虫 、线虫、病毒、细菌和真菌的寄主。 目前已被列为中国重要外来有害植物名录，是一种强入侵种 [17]。 皱果苋 原产美洲热带，目前分布于东北、华北、华东、华南和云南等省区，是一种皱果苋为常见的宅旁杂草，对蔬菜生产影响较小。 广泛分布于温带、亚热带和热带地区，为具有较强入侵性的种。 刺苋原产美洲热带，我国分布于陕西、河南、华东、华中、华南、四川、云南、贵州和台等省区，宅旁、路边和荒地较常见，亦发生于秋熟旱作物田，属于外来入侵植物 [14]。 凹头苋原产于美洲热带 ,我国除内蒙古、宁夏、青海及西藏外其他省区均有分布，属于外来种。 而根据相关文献可知，反枝苋入侵性风险评估等级为 2 级， 刺苋、 皱果苋为 3 级 [18]，凹头苋具有较弱入侵性的种 [19]。 同样， 根据相关文献报道、专家咨询和实际观察可知， 反枝苋和 皱 果苋具有较强入侵性，而凹头苋入侵性较弱或为非入侵种。 如向国红等 [20]对洞庭湖区外来苋属植物危害性的调研结果表明，反枝苋茎秆最长，分枝数最多，盖度最广，密度也较大，危害程度最重，发生分布和危害范围亦相当广泛，其次是皱果苋、刺苋、凹头苋的危害较轻。 外来入侵植物繁育系统的研究进展 目前已经有比较多的关于入侵植物繁育系统方面的研究，如对菊科植物三叶鬼针草的研究表明，三叶鬼针草在 同花序内可自交亲和，且开花后第 4天 自 交亲和性最大的时期 [21]；对 紫茉莉 繁育系统 研究表明，其 主要为自交亲和 ,有时需要传粉者 ， 少部分繁育系统为异交、部分自交亲和 ,需要传粉者 [22]。 而对加拿大一枝黄花的研究表明， 其 为自交不亲和种，需要昆虫作为异花传粉的媒介 [23]。 但是 由于不同种群所处的生境条件不同，其花期、访花者有可能也不一样，但生境的特殊性会引起植物种群交配系统发生何种改变，以及生境特征在种群水平上对植物的作用机制，均有待深入研究。 加强有关近交衰退的交配模式的遗传学问题的研究，增加种以上水平和群落水平上近交衰退对后代适合度影响的研究，并深入研究入侵植物花部特征及其 表型变异对传粉者种类与行为及交配系统的影响和适应。 将分子技术和生态学结合起来 ,开展群落水平和种以上水平的繁育系统研究 ,比较驱动与传粉多样性密切相关的花多样性基因和自花、异花传粉基因的进化与分化 ,确定繁育系统相互作用中的关键因子。 本 研究的意义 由于苋属植物中具有较多的入侵种，一些入侵种之间具有相同或相似的原产地、生境常熟理工学院毕业设计（论文） 5 类型和引入历史等，进而为进行近缘种的比较研究提供了条件。 目前已有对苋属外来植物的适生区预测 [19]、构建生物量结构特性的测量和比较 [24]和对反枝苋的生物学特性与防治等方面的报道 [25]，然而还未见到对苋属外来植物的繁育系统与入侵性关系的研究报道。 本文拟对苋属中入侵性不同的四种外来植物，即反枝苋、 皱 果苋、凹头苋和刺苋的繁育系统进行研究，分别在野外和开放式大棚中进行结实率和结实量的研究，一方面为苋属外来入侵植物的繁育系统的研究提供基础性的资料，另一方面，通过对入侵性不同的四个外来入侵种之间的繁育系统的近缘种比较研究，为揭示该属入侵植物的繁育系统特征与入侵性的关系提供实验证据，并为其它入侵植物繁殖特征的相关研究提供参考。 常熟理工学院毕业设计（论文） 1 材料 种子于 2020年 7月采自江苏省南京市溧水县白马镇朱岗村（ 31176。 39′37″N， 119176。 15′19″E）。 置于纸袋中，在实验室常温条件下保存。 2020年 5月至 10月间 在开放式大棚中对反枝苋、皱果苋、凹头苋以及刺苋进行套袋处理、故观察以及结实量的统计 实验 ，所研究的四种苋属植株均生长于同一大棚中。 而野外套袋 实验在江苏省盐城市滨海县五汛镇汛北村进行（ 34176。 0′36″N， 119176。 49′48″E），所研究的反枝苋、皱果苋、凹头苋三个种均自然分布在同一区域，研究的种群面积大小约为 1公顷。 观察和取材时间为 2020年 7月至 9月，在这三种苋属植 物的自然开花生长期在野外进行处理和观察。 苋属四个外来入侵种入侵性 有关苋属四个入侵种入侵性等级的划分主要依据两个文献，即 Feng 等 [31]的关于中国外来入侵植物入侵风险评估的文献，以及 Holm 等 [26]关于全球杂草分布数量的研究。 表 1中列出了四个种入侵性强弱等级。 表 1 苋属四个外来入侵种入侵性强弱等级统计 Table1 Risk ranks of four alien invasive plants in Amarantthus 风险指数 等级 Holm 的杂草性强弱描述 入侵性 反枝苋 62 2nd * S=16， P=16， C= 2， X=12， F=0 强 皱果苋 52 3rd S=7， P=11， C=18， X=21， F=0 中 刺苋 59 3rd S=8， P=14， C=9， X=13， F= 4 中 凹头苋 未列入 未列入 S=0， P=5， C=9， X=17， F=0 弱 注：风险指数和等级的数据来源于 Feng 等 [18]的关于中国外来入侵植物入侵风险评估的文献； 杂草性强弱描述来源于 Holm 等 [26]关于全球杂草分布数量的研究； S：表示严重的杂草 P：表示主要的杂草 C：表示普 通的杂草 X：表示出现为杂草 F：表示植物 方法 野外 人 工 控制授粉 实 验的研究方法 在反枝苋、皱果苋、凹头苋开花前期，每种选取 30个植株，对每个植株进行 3种处理 ：(1)开放处理：自然状况的花序； (2)套袋处理：开花前将 单个花序分 枝 用硫酸纸套袋，检测是否自交亲和； (3)去雄套袋处理：由于同株苋亚属为复聚伞花序，雌雄同株，单性花，有多个分支，每个分支又有许多小分支，每个小分支多为一朵雄花顶生，侧生 2个朵雌花，偶尔单生一朵雌花，所以去雄处理在雄花未开放前将每个分支的小分支雄花去除，并将顶常熟理工学院毕业设计（论文） 2 生未 发育的花剪去，再进行套袋，每个种做 5个处理。 待胞果成熟后，各处理的果序分别装入纸袋中，观察各处理的结实现象，并统计结实率。 开放式大棚 人 工 控制授粉实 验 及结实量统计实验 以苋属中入侵性不同的四个近缘种为研究对象，从南京采集种子，将两个种群种子带回实验室，在其生长季时取四种苋属种子进行萌发处理，置于温箱中，若能萌发，则确定已解除休眠，再种植于开放式大棚中。 在植物开花前， 每种选取 30 个植株， 对各个种群的植株进行以下处理： （ 1） 花序或花序分枝套袋，检测其同株自交； （ 2） 花序分枝去雄套袋，检测不需要假受 精的无融合生殖； （ 3） 不处理的对照花或花序，检测自然状况下的情况。 分别统计结实率和四种近缘入侵种的结实量，统计和分析各种处理的结实率。 结实量的统计为整株结实量，采收皱果苋、反枝苋、刺苋、凹头苋植株每种植株大小分别为大中小的植株各 3 株，取每株植物的全部种子（在各植株种子即将成熟而未成熟时用透明网袋套住整株植物），首先进行千粒重的测量，再通过称取每株种子的重量，计算每株结实量。 在开放式大棚开放式授粉结实量统计的基础上，将其与自交结实率的乘积作为自交结实量。 数据统计分析 实验使用 One—way ANOVA分析，因数据分布符合正态分布，故采用 Turkey检验。 以 a、 b和 c表示存在显著差异 (P=)。 常熟理工学院毕业设计（论文） 1 野外 人工控制授 实验结果及分析 反枝苋不同处理间的结实率 在对反枝苋的研究中，其结实率的统计结果如图 1所示。 反枝苋在开放性授粉处理下结实率 为 %177。 %，套袋自交处理下结实率为 %177。 %；而对于去雄套袋处理结实 为 %177。 %，三者的结实率之间有显著差异。 图 1 反枝苋不同处理 结果比较 The seed set percentages of different treatment in A. retrofleus L. . 2 皱果苋不同处理间的结实率 在对皱果苋的研究中，其结实率的统计结果如图 2所示，皱果苋在开放性授粉处理下结实率为 %177。 %，套袋自交处理下结实率为 %177。 %。 虽然两者均具有较高的结实率，但相互之间不具有显著差异。 常。