食用菌栽培与深加工技术(编辑修改稿)

食用菌栽培与深加工技术(编辑修改稿)内容摘要：

............................... 96 ............................................... 98 ............................................. 99 ................................................ 100 食用菌多糖的提取方法 ................................................... 104 ........................................ 104 子实体多糖的浸提 .................................................. 105 食用菌液体发酵物中多糖的提取 ...................................... 108 ................................. 112 7 第一章 食用菌学基础知识 食用菌的形态结构 食用菌的形态结构包括菌丝体和子实体两部分。 食用菌的子实体一般都比较大，直径和高度可达 2～ 40cm，所以食用菌又称为可食用的大型真菌。 菌丝体是营养体，多生长在基质中，呈网状分布，主要功能是分解基质，吸收、输送及贮藏养分；子实体由菌丝体集结而成，肉质或胶质，是供食用的主要部分。 子实体是产生有性孢子的地方，因此又是食用菌的主 要繁殖器官。 菌丝体的形态结构 孢子是食用菌的有性繁殖单元，其吸水膨大，长出芽管并不断分枝延伸形成管状的细胞——菌丝。 菌丝顶端细胞不断地生长，分枝并交织形成菌丝群，通常称为菌丝体，如图 11。 图 11 食用菌菌丝的形态和构造 1孢子； 2孢子膨胀； 3孢子萌发； 4菌丝分支； 5菌丝体； 6单根菌丝的放大； a细胞壁； b细胞核； c细胞质； d细胞隔膜 食用菌的菌丝多数有横隔膜，将菌丝隔成单核、双 核或多核的多细胞结构。 其细胞有细胞壁、细胞质膜、细胞核、线粒体、内质网、液泡及贮存营养物等。 细胞内没有叶绿体，不能进行光合作用，属异养型微生物。 食用菌多数腐生，菌丝体能分解木质、草质、粪肥等有机物，吸取其营养以供生长。 蜜环菌等少数食用菌兼性腐生或兼性寄生；松口蘑及美味牛肝菌等菌根菌则常与一定树种形成共生关系；而鸡土从菌与白蚁，金耳与粗毛硬革菌，银耳与香灰菌等为共生或伴生关系。 多数共生菌目前人工栽培问题尚未解决。 8 菌丝体发育成熟后会扭结形成子实体，在子实体中有生殖菌丝、联络菌丝及骨架菌丝三种类型的菌 丝体。 子实体的形态结构 子实体是由生理成熟的菌丝体分化而形成，能产生有性孢子，是食用菌的繁殖器官，也是可食用的部分。 担子菌的子实体称为担子果，产生担孢子；子囊菌的子实体称为子囊果，产生子囊孢子。 1．子实体的宏观形态 子实体的形状多种多样。 以伞状的即伞菌为最多，一般伞菌子实体的基本结构包括菌柄和菌盖两个部分。 有些还有菌环、菌托、鳞片及菌索等结构 (图 12)。 图 12 伞菌子实体的形态结构示意图 (1)菌盖 菌盖由表皮、菌肉、菌褶或菌管组成。 菌盖的形状和大小各不相 同，有圆形、半圆形、圆锥形、卵圆形、钟形、半球形、斗笠形、匙形、扇形、漏斗形、圆筒形、马鞍形等。 菌盖的直径小到几 mm，大到几十 cm。 菌盖的质地有肉质、膜质、胶质、蜡质、革质等。 有的种菌盖表面还有鳞片。 鳞片的有无及形状，菌盖中部及边缘的形状、有无条纹、是否上翘、反卷及菌褶与菌柄着生情况等都是食用菌分类的依据。 (2)菌柄 菌柄生长在菌盖的下方，是菌盖的支撑物。 菌柄与菌盖的着生关系有三种： 中生 ——菌柄着生于菌盖的中央，如双孢蘑菇、口蘑、草菇、金针菇等； 偏生 ——菌柄着生于菌盖的偏心处，如香菇 等； 侧生 ——菌柄着生于菌盖的一侧，如侧耳等。 但侧耳或其它一些菌柄侧生的食用菌从树干侧面长出时，往往没有菌柄或菌柄不明显 (图 13)。 9 图 13 菌柄的特征 1中生； 2偏生； 3侧生； 4无菌柄； 5圆柱形； 6棒状； 7纺锤形； 8粗壮； 9分枝； 10基部联合； 11基部膨大呈球形； 12基部膨大呈臼形； 13菌柄扭转； 14基部膨大呈假根状 除胶质菌和马勃等少数种类外，多数食用菌都具有菌柄，其形状、长短、质地因种类而异。 (3)菌褶、菌管和菌刺 菌盖下呈辐射状排列的叶形薄片 叫菌褶。 菌褶宽形、窄形、披针形或三角形等。 菌褶长短一致、长短相间或分叉，具横脉或交织成网，菌褶边缘全缘、波状或锯齿状等。 牛肝菌、多孔菌等相当于菌褶的部分变成菌管，而大多数刺菌科食用菌则变为菌刺。 菌褶的两侧，菌管的内周壁或菌刺的周围是着生子实层和孢子的地方。 菌褶的颜色多种，除多汁乳菇等少数种外，一般都是由孢子的颜色造成的。 菌褶与菌柄的着生关系是分类的依据之一，一般可分为以下四种类型。 直生 又名贴生，菌褶内端呈直角状着生在菌柄上，如鳞伞属等。 弯生 又叫凹生，菌褶内侧与菌柄着生处呈一弯曲，如 口蘑、香菇等。 离生 又叫游生，菌褶内端不与菌柄接触而形成一个游离于菌柄的环，如蘑菇属、草菇属等。 延生 菌褶内端沿菌柄下延，如侧耳属等。 (4)菌环、菌托 双孢蘑菇、口蘑、大肥菇等食用菌，其幼小子实体被菌幕包被，在菌盖展开后，菌幕便部分地残留在菌柄上。 将内菌幕残留在菌柄上的环状物叫菌环，外菌幕遗留在菌柄基部的袋状或环状物叫菌托。 菌环的大小、厚薄、质地及单层或双层均是分类依据。 菌托的形状也有苞叶状、鞘状、鳞茎状、杯状及颗粒状之区别。 食用菌的生长发育 食用菌在适宜的环境下， 不断地 吸收营养物质， 进行新陈代谢，如果同化作用大于 10 异化作用，细胞原生质的量不断增加，体积不断增大，这一生物学过程称为生长 (growth)。 当细胞生长到一定阶段，母细胞开始分裂，产生子细胞，个体数量增加，这就是繁殖(reproduction)。 在食用菌中，菌丝细胞不断延长或分裂产生同类细胞，其细胞数目增加，但不伴随个体数目增加，只属于生长；只有形成孢子引起个体数目增加的过程才叫繁殖。 生长与繁殖是交替进行的，从生长到繁殖是量变到质变的过程，这个过程称为发育。 食用菌从孢于萌发至子实体成熟释放孢于的整个过程中，划分为营养 生长阶段 (vegetative growth pHase)和生殖生长阶段 (reproductive growth pHase)，即菌丝体生长和子实体发育两个阶段。 菌丝体生长阶段 孢子在适宜条件下吸水膨大，萌发出芽管，继续生长形成菌丝，菌丝交错生长形成菌丝体。 食用菌在固体培养基上培养时，菌丝体以顶端为生长点，不断向四周呈辐射状伸展生长，形成圆形菌落。 菌丝常分为两种，气生菌丝和基内菌丝。 生于基质内或基质表面的菌丝为基内菌丝，其功能是从培养基中吸收水分和养分。 培养基表面经菌丝分 枝而不直接接触基质的为气生菌丝，它所需要的营养只能通过基内菌丝帮助吸收、输送；在液体培养基中培养时，菌丝则呈立体生长，形成菌丝球。 食用菌的菌丝形状一般是圆柱形的，距顶端 2～ 10μm的部分为生长点。 生长点后面的较老熟的菌丝可产生分枝，每个新分枝的顶端也都具有生长点。 菌丝体细胞生长所吸收的物质是水溶性的小分子。 难溶性大分子物质，如纤维素、半纤维素、淀粉、蛋白质等，须经过菌丝分泌的酶将其分解为可溶性的小分子后，才能被菌丝吸收利用。 菌丝对养分的吸收和运输速度，与菌龄和环境条件有关。 幼龄菌丝较老龄菌丝吸收和运输 养分的速度快些，中温型食用菌的菌丝在 20℃ 以上时输送养分的速度比在 20℃ 以下时的速度快。 菌丝生长一般可以分为 3 个时期： （ 1）生长迟缓期 这个时期是菌种适应新环境的调整时期，该阶段看不到菌丝有明显的生长。 生长迟缓期的长短与新接菌种的遗传性、菌龄、所处的环境、培养基的成分等有关，菌龄小，则迟缓期短，老化菌种，则迟缓期长；原来所处的环境与新环境差别越大，则迟缓期越长，如从冰箱中取出菌种马上用来接种，则其迟缓期延长。 （ 2）快速生长期 经生长迟缓期后，菌丝适应了新的生长环境，开始快速生 长。 随着菌丝的快速生长，养分逐步消耗，基质中氧气逐渐减少，菌体本身有害代谢产物不断积累，导致菌丝生长速度开始下降。 快速生长期只能维持相当短的时间，一般只有几天。 （ 3）生长停止期 在这个时期菌丝体干重逐渐减少，菌丝老化，最后停止生长。 衰老的菌丝生活力低，出现老化甚至自溶， 菌丝细胞中的有机物质被分解，释放出氮和磷。 （ 1）直线生长测定法 分为平板培养测量法和培养管测量法，前者是将待测菌株定量点种于平板培养基的中心，每隔一定时间测量菌落的半径或直径，计算菌丝生长速度；后者是把待测 菌株接种于一个装有培养基的培养管的一端，定时测定生长距离，并计算其生长率。 （ 2）菌丝干重法 通过测定单位体积培养液中菌丝体干重的方法，来表示菌体的生长量。 其具体操作过程是将培养液中的菌丝用已恒重的滤纸或滤器过滤、洗净，如菌丝较粘可采用离心法，获得菌丝后在 70～ 80℃ 下烘干至恒重，称重。 这种测定方法比较直接可靠， 11 但要求样品中不含有菌体以外的其它物质。 不同种的食用菌菌丝在同一培养过程中，菌丝会相互限制对方的生长蔓延，产生拮抗，在交界处常形成拮抗线，这就是拮抗现象。 食用菌拮抗试验，可用于分 类研究，并判断菌株间的亲缘关系，亲缘关系较远的菌株会产生拮抗线；也可用于育种，对杂种进行早期鉴别或鉴定菌株是否产生变异。 子实体的分化与发育阶段 菌丝体达到生理成熟后，遇到合适的环境条件 (养分、温度、湿度、光照等 )，就能完成菌丝聚集，原基形成、菇体分化、发育及成熟等几个发育阶段。 原基 (primordium)指子实体的原始体或器官形成的胚胎期，常呈颗粒状或针头状。 子实体原基形成十分关键，因为这是子实体发育的起始阶段，只有菌丝同时具备两个条件，其原基才能开始形成。 一方面是内在条件，菌丝体 在生理上要成熟，达到一定生理水平，体内合成并积累了大量物质，这是原基形成的物质基础；另一方面还需要一定的外界条件，即促使或满足菌丝体内进行生理质变形成原基的必要环境，如养分、温度、湿度、光照等。 原基形成期的养分主要是由菌丝体供应的。 一般在原基形成时，菌丝可以从培养料中吸收碳素营养，而氮素营养则需由营养丰富的菌丝体来供给，因此，只有当其菌丝生长旺盛、能积累丰富的营养物质时，才可能形成原基。 在培养料中，碳 /氮比值也影响原基形成。 原基形成的环境条件主要有： ① 温度条件，一般食用菌原基形成要求的温度比菌丝生长要求 的温度低，大部分食用菌生长温度必须明显降低才能形成原基，有些食用菌还需要有变温条件来诱发原基形成； ② 光照条件，有的食用菌原基形成需要一定的散射光，在黑暗中不能形成原基； ③ 机械刺激，有的食用菌原基形成需要机械刺激，如平菇、金针菇，当菌丝聚集后还迟迟不出菇，需将菌丝体表面浓厚的菌丝膜划破才易形成原基，俗称 “搔菌 ”。 食用菌子实体原基形成后，逐渐分化为菌柄和菌盖。 菌盖分化时，所需碳氮养分只能从菌丝体的细胞贮存物质中获得。 菌盖伸展时，不仅从菌丝体中吸收养分，还从附近发育不良的子实体中吸收 养分。 许多食用菌的子实体，其菌盖分化需要一定的氧气，若 C02超过 1％，会抑制菌盖的进一步分化和发育，因此子实体分化期需要通风。 弱光可促进菌柄加长，如以菌柄为主要食用部分的金针菇，常在出菇后用纸袋套上，使菌柄加长生长。 食用菌子实体进一步发育，菌柄加粗，菌盖伸展长大，并迅速从菌丝体中吸收养分，使子实体干重增加，而菌丝体干重逐渐减少。 子实体成熟过程中，在适温范围内温度越高，则子实体成熟越快。 子实体成熟时，菌盖展平，菌褶颜色加深，大量释放孢子。 子实体老熟，菌盖向外反卷，最后萎缩死亡。 影响食用菌生长发育的环境条件 影响食用菌生长、子实体形成的因素很多，除了遗传特性、菌体本身的生理状况以外，还有外界的环境条件。 食用菌的生长发育受生态环境主要包括物理、化学和生物环境因素的影响，适宜的理化环境是食用菌旺盛生长形成子实体的保证。 不同种类的食用菌对理化环境 12 的要求不同，如金针菇要在寒冷的冬季生长，草菇则在炎热的夏季生长。 同一种食用菌在不同发育阶段对理化环境的要求也不同，如一般食用菌子实体生长发育的最适宜温度比菌丝体生长阶段的最适宜温度低，而又比子实体分化的最适宜温度高。 温度 温度是影响食用 菌生长发育的重要因素，与食用菌的生命活动密切相关，任何一种食用菌都只能在一定的温度范围内生长发育 (表 11)。 一般情况下，食用菌在生长发育的适宜温度范围内，随着温度的升高，食用菌的代谢活动和生长繁殖随着温度的上升而加快。 各种食用菌生长所需的温度范围不同，每一种食用菌只能在一定的温度范围内生长。 各种食用菌按其生长速度可分为三个温度界限，即最低生长温度、最适生长温度和最高生长温度。 几乎所有的食用菌子实体分化和发育的最适温度都比菌丝体生长要求的最适温度低。 当温度超出适温范围，不论是低温还是高温，生长速度都会受到 抑制而降低或停止生长，当温度升高越过极限后会引起。