第六章微生物的代谢机制(编辑修改稿)

第六章微生物的代谢机制(编辑修改稿)内容摘要：

，如果在分支点以前的一个较早的反应是由几个同功酶所催化时，则分支代谢的几个最终产物往往分别对这几个同功酶发生抑制作用。 • （ 2）协同反馈抑制： 指分支代谢途径中的几个末端产物同时过量时才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。 • （ 3）合作反馈抑制： 系指两种末端产物同时存在时，可以起着比一种末端产物大得多的反馈抑制作用。 • （ 4）累积反馈抑制： 每一分支途径的末端产物按一定百分率单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时，它们的抑制作用是累积的。 • （ 5）顺序反馈抑制：当 E过多时，可抑制 C→D ，这时由于 C的浓度过大而促使反应向 F、 G方向进行，结果又造成了另一末端产物 G浓度的增高。 由于 G过多就抑制了 C→F ，结果造成 C的浓度进一步增高。 C过多又对 A→B 间的酶发生抑制，从而达到了反馈抑制的效果。 这种通过逐步有顺序的方式达到的调节，称为顺序反馈抑制 二、酶合成的调节 • 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制，这是一种在基因水平上（在原核生物中主要在转录水平上）的代谢调节。 • 凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导。 • 能阻碍酶生物合成的现象，则称为阻遏。 • 与上述调节酶活性的反馈抑制等相比，调节酶的合成（即产酶量）而实现代谢调节的方式是一类较间接而缓慢的调节方式。 • 其优点则是通过阻止酶的过量合成，有利于节约生物合成的原料和能量。 • 在正常代谢途径中，酶活性调节和酶合成调节两者是同时存在且密切配合、协调进行的。 （一）酶合成调节的类型 • 1．诱导 • 根据酶的生成是否与环境中所存在的该酶底物或其有关物的关系，可把酶划分成组成酶和诱导酶两类。 • 诱导酶是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。 • 能促进诱导酶产生的物质称为诱导物，它可以是该酶的底物，也可以是难以代谢的底物类似物或是底物的前体物质。 酶的诱导合成类型 • 同时诱导，即当诱导物加入后，微生物能同时或几乎同时诱导几种酶的合成，它主要存在于短的代谢途径中。 例如，将乳糖加入到 E． coli培养基中后，即可同时诱导出 β 半乳糖苷透性酶、 β 半乳糖苷酶和半乳糖苷转乙酰酶的合成； • 顺序诱导，即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中间代谢物的酶，以达到对较复杂代谢途径的分段调节。 • 2．阻遏 • 在微生物的代谢过程中，当代谢途径中某末端产物过量时，除可用前述的反馈抑制的方式来抑制该途径中关键酶的活性以减少末端产物的生成外，还可通过阻遏作用来阻碍代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，从而更彻底地控制代谢和减少末端产物的合成。 • 阻遏作用有利于生物体节省有限的养料和能量。 • 阻遏的类型主要有末端代谢产物阻遏和分解代谢产物阻遏两种。 （ 1）末端产物阻遏 • 指由某代谢途径末端产物的过量累积而引起的阻遏。 对直线式反应途径来说，末端产物阻遏的情况较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使之合成受阻遏。 • 对分支代谢途径来说，情况就较复杂。 每种末端产物仅专一地阻遏合成它的那条分支途径的酶。 • 代谢途径分支点以前的 “ 公共酶 ” 仅受所有分支途径末端产物的阻遏，此即称多价阻遏作用。 • 末端产物阻遏在代谢调节中有着重要的作用，它可保证细胞内各种物质维持适当的浓度。 （ 2）分解代谢物阻遏 • 指细胞内同时有两种分解底物（碳源或氮源）存在时，利用快的那种分解底物会阻遏利用慢的底物的有关酶合成的现象。 • 分解代谢物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的结果，而是通过甲碳源（或氮源等）在其分解过程中所产生的中间代谢物所引起的阻遏作用。 • 因此，分解代谢物的阻遏作用，就是指代谢反应链中，某些中间代谢物或末端代谢物的过量累积而阻遏代谢途径中一些酶合成的现象。 （二）酶合成调节的机制 • （ 1）操纵子 : 指的是一组功能上相关的基因，它是由启动基因、操纵基因和结构基因三部分组成。 • 启动基因是一种能被依赖于 DNA的 RNA多聚酶所识别的碱基顺序，它既是 RNA多聚酶的结合部位，也是转录的起始点； • 操纵基因是位于启动基因和结构基因之间的一段碱基顺序，能与阻。