叶片外源施加snp对干旱胁迫下花生幼苗根系抗氧化系统的影响毕业生手册电子版(编辑修改稿)

叶片外源施加snp对干旱胁迫下花生幼苗根系抗氧化系统的影响毕业生手册电子版(编辑修改稿)内容摘要：

） ,从而导酶活性改变 ， NO 的衍生物ONOO也能抑制 ACO 活性。 当 ACO 活性被抑制后 ， 线粒体三羧酸循环 （ TCA） 中断 ， 导致流经 ETC 的电子流逐渐降低 ， 从而减少体内 ROS 的产生 ， 缓解氧化胁迫 ； 另一方面 ， 当线粒体 ACO 活性被抑制后 ， 柠檬酸浓度上升 ， 从而诱导交替氧化酶 （ AOX） 的活性升高。 AOX 在 ETC 中起减少 ROS 产生的作用 ， 能吸 收细胞色素链饱和后剩下的电子。 ACO 与 NO反应后 ， 酶活性受抑制 ， 变为调节细胞铁状态的 mRNA 结合蛋白 IRP， 以维持体内铁状态的稳定。 植物细胞铁离子水平会影响 Fenton 反应 ,从而影响 O2通过 HaberWeiss 和Fenton 反应产生 OH。 当然 , OH 的产生同样也受到 O2的积累量的影响。 [49] 通过 cGMP 调节 通过与其可溶性受体鸟苷酸环化酶 （ GC） 的铁离子结合 ， 改变 GC 的立体结构从而提高其活性 ， 并进一步导致细胞内第二信使 cGMP 生成的增加 ， 激活依赖于 cGMP 的蛋白激 酶。 环 ADP 核糖 （ cADPR） 作为下游信号分子参与信号传递 ， 激活对钌红敏感的 Ca2+通道 ,从而使胞内 Ca2+浓度增加。 Ca2+刺激水杨酸 （ SA）， 以调节 CAT、 APX 和 POD 活性 ，同时 ， SA 还可诱导 PAL 水杨酸诱导激酶 （ SIPK1） 、 PR1 等基因的表达。 以动物为研究材料的结果已经证明 ， 低浓度的 NO 可以调节 Cu、 ZnSOD 等抗氧化酶编码基因的表达 ，也可以影响与其表达有关的转录因子的转录水平 ， 但在植物中还未见有 SA 对 SOD 编码基因表达调节的报道。 [50] 通过 H2O SA间接调节 NO、 H2O2和 SA 都可 作为植物体中的信号分子 ， 3 者之间在一定条件下可以协同作用。 NO 可以使植物中 H2O SA 的含量上升 ， H2O2也能提高内源性 NO、 SA 含量 ， 同样 SA 也能引起 H2O2含量的增加。 NO 可以通过 H2O2介导间接 ROS 代谢进行调节。 一方面 ， H2O2也可氧化 ACO 的 4Fe4S 中心 ， 从导致酶活性改变 ； 另一方面 ， H2O2可诱导谷胱甘肽 S转移酶 （ GST） 基因和谷胱甘肽过氧化物酶 （ GPX） 基因的表达 ， 诱导萌发的水稻胚和拟南芥叶片中 APX 基因的表达。 同样 ， NO 也可以通过 SA 介导间接地对 ROS 代谢进行调节 ， SA可与含铁离子为 活性中心的 ACO、 LOX 和 POD 等相结合来调节 ROS 代谢。 虽然 ， NO 可通过多种途径调节 ROS 代谢水平 ， 但就具体物种在一定条件下的调节途径而言 ， 则是非常复杂的 ， 而且可能因物种、胁迫剂量、 NO 剂量等因素的差异而有所不 同。 [51] 对逆境下植物根系的影响 NO 不仅能够刺激需光种子萌发和根系生长 ， 还能有效缓解重金属 Pb 和 Cd 对根系生长的抑制作用。 一些试验结果表明 ， NO 是通过激活 SOD 酶活性间接或直接清除重金 11 属诱导产生的 ROS 来缓解毒害作用的。 研究表明 ,NO 对维持木槿和玉米根系的伸长同样是不可缺少的 ， NO 特 异性清除剂处理能够显著抑制根系的伸长。 除了直接参与维持植物根系伸长外 ， 外源 NO 处理还能够显著缓解重金属 Cd、 Pb、 Cu、 Al 以及盐胁迫对植物根系伸长造成的抑制。 现在一般认为外源 NO 缓解逆境对植物根系伤害的机理包括以下三点 :第一 ,作为抗氧化直接清除逆境胁迫诱导产生的 ROS。 第二 ,调节根系抗氧化酶系统清除逆境胁迫诱导产生的 ROS。 第三 ,激活一系列逆境抗性基因的表达和调控。 [52] 对于 干旱胁迫下 NO 对植物根系的影响 研究，赵立群等研究干旱胁迫下一氧化氮对小麦离体根尖离子吸收的影响的试验结果证明 , NO 能够通过调 节质膜 H+ATPase 活力影响植物对离子的选择吸收 , 从而提高耐旱性。 利用干旱敏感性不同的 3 个小麦(Triticum aestivum L.)品种的离体根尖 , 比较 NO 对干旱胁迫的响应及其对离子吸收的影响。 干旱胁迫下 , 耐旱品种陇春 8139 根尖中大量产生 NO, K+和 Ca2+被大量吸收 , 而 Cl−被排出体外 , 质膜 H+ATPase 活性升高。 而干旱敏感品种甘麦 8 号和定西 24 的根尖中 NO、离子含量和质膜 H+ATPase 活性的变化呈相反趋势。 NO 供体硝普纳(SNP)处理 使 3 个品种根尖中的 K+和 Ca2+含量增加 , Cl−含量下降 , 并能提高质膜 H+ATPase 活力。 NOS 抑制剂 Nω nitroLarginine(LNNA)和 NO 清除剂2phenyl4,4,5,5tetramethylimidazoline1oxyl 3 oxide(PTIO)能够逆转这一效果。 Na+含量在所有处理下都没有明显变化。 干旱胁迫下 NOS 活力及 NO 含量 干旱胁迫下抗旱品种 NOS 活力和 NO 含量增加，加入 NO 供体 SNP 和 NO 抑制剂的根系 NO 含量 则明显下降。 PEG 干旱处理不同抗旱品种小麦其根系的含水量都显著下降， NO的供体 SNP能抑制干旱处理剂 PEG作用恢复植物的含水量，并且能恢复被提高的膜透性。 干旱胁迫下 NO 对离子吸收的影响 抗旱品种干旱条件下 K+和 Ca2+含量比处理前增加 2 而 Cl−含量下降， SNP 的处理效果使抗旱与不抗旱品种都有这种趋势，但未经 SNP 处理的不抗混品种离子含量变化与抗旱品种相反。 干旱胁迫下 NO 对质膜 H+ATPase 活力的影响 质膜 H+ATPase 活力受 PEG 刺激 , 在抗旱小麦品种的根尖中增 加，而在不抗旱小麦的根尖中下降。 SNP 可以增加不同小麦品种质膜 H+ATPase 活力。 [53] 参考文献 [1] Huber S C,Bachmann M,Huber J regulation of nitrate reductase activity: a role for Ca2+and 1433 proteins[J].Trends Plant Sci,1996,1:432438. [2] KaiserWM,WeinerH,HuberS reductase in higher plants: a casestudy for transduction of environmental stimuli into control of catalytic activity[J].Physiol Plant,1999,105:385390. [3] Yamasaki H,Sakihama Y,Takahashi alternative pathway for nitric oxide production in plant:new feather of an old enzyme[J].Trends Plant Sci,1999,4:128129. [4] Yamasaki H,Sakihama production of nitric oxide and peroxynitrite by plant nitrate reductase: in vitro evidence for the NRdependent formation of active nitrogen species[J].FEBS Lett,20xx,468 (1):8992. [5] Dean J,Harper oxide and nitrous oxide production by soybean and winged bean during the in vivo nitrate reductase assay[J].Plant Physiol,1986,82:718 723. [6] Klepper oxide emissionsfromSoybean leaves during in vivo nitrate reductase assays[J].Plant Physiol,1987,85:9699. [7] Rockel P,Strube F,Rockel A,et of nitric oxide (NO) production 12 by plant nitrate reductasein vivoand in vitro[J].J Exp Bot,20xx,53:103110. [8] Stohr C,Strube ,et plasma membranebound enzyme of tobacco roots catalyses the formation of nitric oxide from nitrite[J].Planta,20xx,212:835841 [9] HARPER J of nitrogen oxides during in vivo nitrate reductase assay of soybean leaves [J ].Plant Physiol,1981,68:14881493. [10] KLEPPER L oxide emissions from soybean leaves duringin vivonitrate reductase assays [J ].Plant Physiol,1987,85:9699. [11] KLEPPER L between NO evolution mechanisms of wildtype and nr1 mutant soybean leaves [J].Plant Physiol,1990,93:2632. [12] YAMASAKI H,SAKIHAMA Y,TAKAHASHI alternative pathway for nitric oxide production in plants:new features of an old enzyme [J].Trends Plant Sci,1999(4):128129. [13] YAMASAKI nitric oxide production pathway: implications for involvement of active nitrogen species in phonitrate reductase activity[J].Plant Soil,20xx,253:155167.。