第二章微生物的细胞化学和结构(编辑修改稿)

第二章微生物的细胞化学和结构(编辑修改稿)内容摘要：

LPS结构的多变，决定了革兰氏阴性菌细胞表面决定簇的多样性；  ④是许多噬菌体在细胞表面的受体；  ⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能，能阻拦溶菌酶、抗生素（青霉素）、去污剂和某些染料等较大分子进入细胞膜。 革兰氏阴性菌因含有 LPS外膜，故比革兰氏阳性菌更能抵抗毒物和抗生素对其毒害。  （ 2）脂蛋白（ lipoprotein）：  脂多糖组成 G细菌细胞壁外层的外侧，内侧是由脂蛋白和磷脂组成。 脂蛋白是一种通过共价健使外膜层牢固的连接在肽聚糖内壁层上的蛋白。  （ 3）周质空间（ periplasmic space）：  又称周质或壁膜间隙，在革兰氏阴性菌中，一般指其外膜与细胞膜之间的狭窄空间，呈胶状，肽聚糖薄层夹在其中，在周质空间中存在多种周质蛋白，包括水解酶类 (蛋白酶、核酸酶 )，合成酶（肽聚糖合成酶）、结合蛋白、受体蛋白。  二、古细菌的细胞壁  是近年来建立起来的一类特殊的细菌，它们虽然具有 原核生物的基本性质，但在某些细胞结构的化学组成上以及许多生化活性上都不同于真细菌。  大多生活在极端环境中，包括极端厌氧的产甲烷菌，极端嗜盐菌及在低酸和高温环境中生活的嗜热嗜酸菌。  在古细菌中，除了热原体属（ Thermoplasma） 没有细胞壁外，其余都具有与真细菌类似功能的细胞壁，化学成分差别甚大，细胞壁中没有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成。  假肽聚糖细胞壁：甲烷杆菌属等革兰氏阳性古细菌的细胞壁是由假肽聚糖组成的。 其多糖骨架是由 N乙酰葡糖胺和 N乙酰塔罗糖胺糖醛酸以 β 1， 3糖苷键交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 LGlu、 LAla和 LLya3个 L向氨基酸组成，肽桥则由 LGlu一个氨基酸组成。  独特多糖细胞壁：甲烷八叠球菌的细胞壁含有独特的多糖，并可使细胞染成革兰氏阳性，这种多糖含半乳糖胺、葡糖醛酸、葡萄糖和乙酸，不含磷酸和硫酸。  硫酸化多糖细胞壁：革兰氏阳性极端嗜盐古细菌 —盐球菌属的细胞壁是由硫酸化多糖组成的，其中含葡萄糖、甘露糖、半乳糖和它们的氨基糖，以及糖醛酸和乙酸。  糖蛋白细胞壁：极端嗜盐古细菌另一菌属 —盐杆菌属的细胞壁是由糖蛋白组成的， 其中包括葡萄糖、葡糖胺、甘露糖、核糖和阿拉伯糖，蛋白部分由大量酸性氨基酸尤其是天冬氨酸组成。  蛋白质细胞壁：少数产甲烷菌的细胞壁是由蛋白质组成的，呈革兰氏阴性反应。  三、真菌的细胞壁  真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量蛋白质和脂质。 多糖构成了细胞壁中有形的微纤维和无定形基质的物质基础。  酵母菌的细胞壁：厚度为 25~70nm， 重量约占细胞干重的 25%，主要成分为葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质和几丁质，另有少量脂质。  与真菌细胞壁密切相关的 4种糖  丝状真菌的细胞壁：  黑曲霉细胞壁多糖，除几丁质外 ，主要的是 α（ 13） 葡聚糖。  在子囊菌中，研究较多的是粗糙脉孢霉，其细胞壁成分也是几丁质和葡聚糖，但葡聚糖主要是以 β 键连接的。  四、藻类的细胞壁：  厚度一般 10~20nm， 其结构骨架多由纤维素组成，以微纤丝的方式呈层状排列，其余为间质多糖，其主要成分是杂多糖，还含有少量蛋白质和脂质。  杂多糖种类随种而异。  褐藻 —褐藻酸（ D甘露糖醛酸和 L葡萄糖醛酸聚合）；  岩藻 —岩藻素（硫酸酯化的 L岩藻糖的聚合物）；  红藻 —石花菜属中是琼脂（半乳糖和半乳糖醛酸的聚合物）；  小球藻 —半乳糖和鼠李糖通过 β 糖苷键连接的 聚合体。  五、革兰氏染色机制  革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌由于其细胞壁化学成分不同引起了物理特性（脱色能力）的不同，决定了染色反应的不同。  结晶紫初染和碘液媒染后，在细胞膜内形成了不溶于水的结晶紫和碘的复合物。 革兰氏阳性菌由于细胞壁厚、肽聚糖网层次多和交联致密，脱色处理时复合物不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘复合物牢牢留在壁内，使其仍呈紫色；革兰氏阴性菌因其细胞壁薄、外膜层的类脂含量高、肽聚糖层薄和交联度差 ，遇脱色剂后，以类脂为主的外膜迅速溶解，薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，再经红色染料复染，革兰氏阴性菌呈红色。  第四节 原生质膜  原生质膜（ plasmic membrane） 也称细胞质膜（ cytoplasmic membrane）， 它紧位于细胞壁之内，其厚度不过 6~8nm,约占细胞干重的 10%。  一、化学组成  组成原生质膜的主要物质是脂类和蛋白质，其中蛋白质约占 50%~65%。  细菌的原生质膜：  （ 1）真细菌的原生质膜：组成真细菌的原生质膜的主要脂类有磷脂、糖脂和鞘脂等极性脂类 ；此外还含有非极性的脂醌、类胡萝卜素、聚异戊烯脂和菑醇等。  细菌的原生质膜可通过质壁分离、鉴别性染色或原生质体破裂等方法在光学显微镜下观察到。 在电镜下观察是上下两暗层之间夹着一浅色中间层的双层膜结构。  原生质膜中双分子磷脂的排列模式  原生质膜结构的流体镶嵌模式  枯草杆菌超薄切片电镜照片，示细胞壁和原生质膜  ①磷脂：是组成细胞膜的主要成分，是由两层磷脂分子按一定规律整齐地排列而成的。 每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头（磷酸端）和一个不带电荷、不溶于水的非极性尾（烃端）所构成。 极性头分别朝向内外两表面，呈亲水性。 而非极性端的疏水尾则埋入膜的内层，形成一磷脂双分子层。 在极性头的甘油 C3上，不同种微生物具有不同的 R基。  在许多 G+和一些 G细菌的原生质膜中含有少量糖脂，包括糖脂酰甘油和脂酰化的糖。  原核微生物的细胞质膜上一般不含胆固醇等缁醇，真核生物细胞膜普遍含有缁醇。  磷脂的分子结构  ②蛋白质：常温下，磷脂双分子层呈液态，其中嵌埋着多种具运输功能，有的分子内还含有运输通道的整合蛋白（跨膜蛋白、内嵌蛋白），在磷脂双分子层的外表面则 “漂浮着 ”许多具酶促作用的周边蛋白（膜外蛋 白），都可在磷脂的表层或内层做侧向移动，以执行其相应的生理功能。  细胞质膜构造的模式图  （ 2）古细菌的原生质膜：古细菌的原生质膜中含有特殊的脂类，这是构成古细菌的一个主要特征，比真细菌或真核生物的细胞质膜具有更明显的多样性：  ①亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是通过酯键连接的。  ②组成疏水尾的长链烃是异戊二烯的重复单位（如四聚体植烷、六聚体鲨烯等），而在真细菌或真核生物中的疏水尾是脂肪酸；  ③古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都 是双分子层。 当磷脂为二甘油四醚时，连接两端两个甘油分子间的两个植烷侧链间会发生共价结合，形成二植烷，形成了独特的单分子层膜，该膜存在嗜高温的古生菌，原因可能这种膜耐机械强度要比双分子层膜更高。  ④在甘油 c3分子上，可连接多钟与真细菌和真核生物细胞膜上不同的基团，如磷酸酯基、硫酸酯基以及多种糖基等；  ⑤细胞质膜上含多种独特脂质，仅嗜盐菌就可发现有细菌红素、 α 胡萝卜素、β 胡萝卜素、番茄红素、视黄醛和萘醌等。  细菌和古生菌的细胞膜结构示意图  二、细胞原生质膜的生理功能  ①选择性地控制细胞内外营养物质和代 谢产物的运送；  ②维持细胞内正常渗透压的屏障；  ③合成细胞壁和糖被的各种成分（肽聚糖、磷壁酸、 LPS、。