进化论发展史综述

进化论发展史综述内容摘要：

上保留不同等位基因的“平衡性选择”（ balancing selection），促使有利突变等位基因频率增加的“定向选择”（ directional selection）。 在现代综合进化论看来，自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。 基因的突变是偶然因素，与环境没有必然的联系；而选择是反偶然的因素，它自动地调节突变和环境的相互关系，把偶然性纳入必然的轨道，由此产生了适应和上升的进化。 从这个意义上说，自然选择不仅起过筛的作用，而且在物种形成中有创造性的意义。 现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念（“选择模式”）解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学行列。 但是，这一学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化）领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。 同时对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成；生物适应性的起源；变异产 6 生的原因问题；分子水平上的恒速进化现象；生物进 化中出现的大爆炸、大绝灭等）还不能做出有说服力的解释。 直生论 在 19 与 20 世纪之交的许多博物学家看来，与拉马克主义紧密相关的另一种机制是直生论。 普及“直生论”这个术语的是西奥多拉埃默尔（ T. Eimer） ，他原先是一个 新 拉马克论者，后来，直生论这个术语被美国的古生物学家用于描述系统进化趋势。 俄国生物学家里奥 .，但是 最知名的代表或许要算 美国古生物学家亨利费尔菲尔德奥斯本。 直生论（ Orthogenesis）主张生物进化具有一种直线式的方向，这种方向是由特定的内在力 量预先决定的，它不受环境的影响，与自然选择无关。 马和象的系统发育被认为是典型的例子。 如马的体躯由小到大，脚由多趾到单趾；象由小型短鼻到大型长鼻等。 此外，还有骆驼、鹿、蛇颈龙等的进化，也属这种类型。 居诺（ 1951）还认为，直线式进化还可以分为多种路线，如向增长方向进化、向过长方向进化、向退化方向进化、以及向创新方向进化。 在进化中，如某些器官只顾向前发展，即使到了极限仍不回头，最后还可能成为某种包袱。 然而，许多学者对上述这些例子却存在不同的看法。 他们认为，这些例子都可以用自然选择原理来阐述。 直生论与拉马克的 “内生倾向”的观点有些近似。 二者的关键性区别在于，直生论认为进化的趋势是非适应性的。 直生论认为物种并不是对环境做出被动式的回应，相反，直生代表了一种非功利性的力量，在某些情况下，这种力量可以导致物种灭绝。 分子进化 中性学说 1968年，日本学者木村资生 (Motoo Kimura, 1924－ 1994)根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实， 提出了分子进化中性学说（ Neutral Theory of Molecular Evolution）或简称中性学说（ Neutral Theory）。 1969年，美国人金（ J. L. King）和朱克斯（ T. H. Jukes）发表了“非达尔文主义进化”（ NonDarwinian Evolution），也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。 然而，要真正对中性学说有深入的理解，就必须首先了解分子进化相关知识，并在此基础上展开讨论。 什么叫 分子进化。 生物进化是以生物大分子为基础的，只有从分子水平上研究生物进化才能触及生物进化的本质，同时也是我 们采用更加直接的手段研究生物进化成为可能。 达尔文学说的核心是选择理论，认为自然选择决定物种的适应方向和空间地位，是进化的动力，但限于当时科学发展的水平，没有对进化的机制、特别是分子机制进行论述。 进入 20 世纪 50 年代后，分子生物学的迅猛发展给包括进化在内的生物科学的各个领域带来了勃勃生机。 20 世纪 60 年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平，而 60 年代以后则深入到了分子水平。 分子进化学的发展，可以划分为两个时期。 第一个时期是创立期，以木村资生提出的分子进化中性学说为标志，打破了综合学说一 统天下的局面。 第二个时期是七、八十年代 7 分子生物学知识和研究技术急速发展的时期，是现代生物学史上“小革命”时期（ F. 克里克语）。 在这个时期，中性学说逐步得到巩固和承认。 下面就分子进化的含义、特点及其研究领域三方面进行阐述。 含义 广义的分子进化有两层含义：一是指原始生命出现之前的进化，即生命起源的化学演化；二是原始生命产生之后生物在进化发展的过程中，生物大分子（核酸、蛋白质）结构变化以及这些变化和生物进化的关系等。 我们通常所说的分子进化指的是后者。 特点 根据木村资生（ Kimura, 1989）的总结，分子进化有两个显著特点，即进化速率相对恒定和进化的保守性。 （ 1） 分子进化速率的恒定性 如果以核酸和蛋白质的一级结构的改变，即分子序列中的核苷酸或氨基酸的替换数作为进化改变量的测度，进化时间以年为单位，那么生物大分子随时间的改变（即分子进化速率）就象“物理学的振荡现象”一样，几乎是恒定的。 （ 2） 分子进化的 “ 保守性 ” 这里所说的“保守性”是指功能上重要的大分子或大分子的局部在进化速率上明显低于那些功能上不重要的大分子或大分子局部。 也就是说，那些引起现有表型发生 显著改变的突变（替换）发生的频率较那些无明显表型效应的突变（替换）发生频率低。 研究领域 根据李文雄和 （ WenHsiung Li amp。 Dan Graur, 1991）的观点， 分子进化包括两个研究领域：（ 1）大分子进化；（ 2）基因和有机体进化史的重建。 在这里，“大分子进化”指的是在进化年代中，出现在遗传材料（如 DNA 序列）中的变化速率、模式及产物（如蛋白质）以及与此变化相关的机制，也被称作“分子种系发生史”。 这两个研究领域似乎由不相关的研究项目组成，因为第一个研究领域的目的是要 阐明分子进化的原因和结果；而第二个研究领域是仅仅把分子用作工具，以重建有机体及其遗传组份的演化史。 然而在实践中，这两个方面是紧密相关的，一个领域的进步也会促进另一领域的发展。 例如，种系发生知识对决定分子特征的变化顺序是很必要的；相反，给定分子的变化模式和速率知识对试图重建类群的进化史事很重要的。 传统上，分子进化框架中还包括 第三个研究领域，即前生物（ Prebiotic）进化或称“生命起源”。 然而，它涉及到很多猜想，也极少用到定量方法，并且在前生物系统（即缺乏可复制基因的系统）信息传递过程的规律，目前还不清楚。 中性学说 产生的学术背景 促使中性学说提出的学术背景有三个方面。 一方面是关于同工酶的研究。 1966 年，来温廷（ R. C. Lewontin）和哈拜（ J. L. Hubby）用果蝇为材料，而哈里斯（ H. Harris）则以人为对象，使用电泳技术进行了同工酶的研究， 8 在自然群体中发现了意想不到的庞大的多态现象。 于是，关于群体在分子水平上多态性的维持机制问题就成为当时进化遗传学面对的重大课题。 在杜布赞斯基的超显性效应理论解释不通的情况下，这促使木村作另外的考虑。 第二方面是关于蛋 白质一级结构氨基酸序列的比较研究。 蛋白质是基因的直接产物，对蛋白质一级结构氨基酸序列进行比较研究可以追溯基因在进化过程中的变化。 特别有意义的是，朱克坎德尔和鲍林（ Zuckerkandl amp。 Pauling, 1962）对多种脊椎动物血红蛋白氨基酸序列进行了比较研究，研究结果发表在名为《 Evolving Genes and Proteins》（ 1965）的论文集中。 他们认为，脊椎动物的共同祖先的血红蛋白具有的氨基酸序列，在历经漫长岁月的分歧进化过程中，会发生各种置换，从而衍生出的物种会有不同的氨基酸序列；并且 认为，两个物种在同一蛋白质分子中的氨基酸相异的数目（即发生置换的数目）与该两种生物分歧的时间成比例。 中性学说产生的学术背景之三是木村在理论上一向追随。 赖特是群体遗传学的奠基者之一，其在 1931 年发表的古典群体遗传学代表作《孟德尔群体进化》给木村的影响极深。 20 世纪 50 年代，木村在威斯康星大学进修时，又有幸亲聆赖特的指教。 正是在赖特的理论基础上，木村最终提出了中性学说。 中性学说有两根支柱，一是对自然选择学说来说既不肯定也不否定的中性突变；一个便是随机的遗传漂变，使中性突变的频度在群体中 固定。 主要内容 木村。