第二节糖的分解代谢

第二节糖的分解代谢内容摘要：

果糖激酶 2 果糖二磷酸酶 2 双功能酶： 一条单一多肽链上的两个结构域各催化不同的反应，具有两种酶的功能。 磷酸化后果糖二磷酸酶有活性，而磷酸果糖激酶无活性。 协同控制作用： （ 2） 已糖激酶（变构酶） 别构抑制剂（负效应调节物）： G6P和 ATP 别构激活剂（正效应调节物）： ADP （ 3） 丙酮酸激酶（变构酶，共价调节酶） 抑制剂： ATP， 乙酰 CoA、长链脂肪酸、 Ala、 激活剂： BP 共价修饰：磷酸化后活性降低 各种已糖进入酵解的途径 丙酮酸 88页 丙酮酸的去路 无氧条件下： 乳酸发酵 乙醇发酵 有氧条件下： 丙酮酸进入线粒体形成乙酰 CoA参加三羧酸循环。 彻底氧化成 CO2和 H2O。 NADH＋ H＋ 经 穿梭机制 进入线粒体后，再经呼吸链氧化成 H2O， 乳酸发酵（在肌肉细胞中称酵解） 2ATP＋ 2H2O 总反应式 ： 葡萄糖＋ 2Pi＋ 2ADP 2乳酸＋ 2ATP＋ 2H2O 糖酵解－乳酸发酵途径的生理意义 途径 ， 尤其对肌肉收缩更为重要。 ，如视网膜 、 神经 、 癌组织等。 成熟红细胞几乎完全依赖糖酵解供应能量。 ：可通过乳酸循环 （ Cori cycle） 在肝脏经糖异生途径转化为糖。 乙醇发酵 总反应式： 葡萄糖＋ 2Pi＋ 2ADP 2 乙醇＋ 2ATP＋ 2H2O＋ 2CO2 一些酵母和其它微生物在无氧条件下，丙酮酸先后经丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶的催化作用，脱羧还原为乙醇。 2ATP＋ 2H2O 2 （二） 葡萄糖 有氧降解 G ＋ 6O2 6CO2 ＋ 6H2O ＋ 能量 1. 葡萄糖 2 丙酮酸 2. 丙酮酸 乙酰 CoA CoA 进入三羧酸循环 (柠檬酸循环 ) 4. 氧化磷酸化： NADH＋ H＋ 和 FAD2H经呼吸链传递 糖酵解途径 乙酰 CoA 联系糖酵解和三羧酸循环的中心环节 葡萄糖分解先释放： C C4（丙酮酸脱羧） 丙酮酸脱氢酶复合体 2丙酮酸 ＋ CoA~SH 2乙酰 CoA＋ 2NADH＋ H＋ ＋ 2CO2 CHO CHOH CH2O P 4 5 6 CHO CHOH CH2O P 3 2 1 甘油醛 3磷酸 (GAP) O CH2O OCH2 P OH OH P 醛缩酶（ Aldolase） 丙酮酸脱氢酶复合体 E1丙酮酸脱氢酶 (24个 )， E2二氢硫辛酸转乙酰基酶 (24个 )， E3二氢硫辛酸脱氢酶 (12)，它们均以二聚体的形式存在。 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E2 E3 E2 E3 碱性 pH 尿素 + + 参与的辅酶 TPP: thiamine pyrophosphate （焦磷酸硫胺素） FAD: flavin adenine dinucleotide （黄素腺苷酸二核苷酸） CoA: coenzyme A（辅酶 A） NAD: nicotinamide adenine dinucleotide （尼克酰胺腺苷酸二核苷酸） Lipoate（硫辛酸） 调节与控制：  产物控制： NADH(E3)和乙酰 CoA(E2)与酶的底物竟争活性部位  共价修饰 E1的磷酸化 (无活性 )和去磷酸化 (有活性 )： E2分子上结合着两种特殊的酶 激酶和磷酸酶  细胞能荷： ATP/ADP比值高、酶的磷酸化作用增加， GTP抑制 E1， AMP活化 E1。 Ca2+增加，通过激活磷酸酶使酶系活化。 ； ； 3. ( TCA、三羧酸循环，在线粒体内进行 )  定义：三羧酸循环指乙酰 CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成 CO2和 H2O并释放能量的过程。 (每轮循环有 2个 C原子以乙酰 CoA形式进入 )。  三羧酸循环的反应部位：真核细胞的线粒体和原核细胞的胞浆。  重要性：三羧酸循环不仅是糖 、 脂肪 、 氨基酸等化合物生物氧 化的共同通路 ， 也是各代谢途径连接的枢纽。  Krebs循环 （ 1937年提出 ， 1953年获得诺贝尔奖 ）。 乙酰 CoA 3NADH + FADH2 + 2CO2 + ATP CO2 CO2 反应过程 （ 1）乙酰辅酶 A与草酰乙酸缩合成柠檬酸 柠檬酸合酶 （ 2）异柠檬酸的生成 ◆ 顺乌头酸酶：这种酶与底物以特殊方式结合（只选择两种顺反异构或旋光异构中的一种结合方式）进行的反应称为不对称反应。 ◆ 90%柠檬酸、 4%顺乌头酸、 6%异柠檬酸组成平衡混合物， 顺乌头酸酶 顺乌头酸酶 （ 3） α 酮戊二酸的生成 ◆ 异柠檬酸脱氢酶 Mg2+（ Mn2+ ） （ 4） α 酮戊二酸的氧化脱羧反应 α 酮戊二酸脱氢酶系为多酶复合体，与丙酮酸脱氢酶系相似（先脱羧，后脱氢） α 酮戊二酸脱氢酶系 （ 5）从琥珀酰辅酶 A到琥珀酸 ◆ 在高等植物和细菌中，硫酯键水解释放出的自由能，可直接合成 ATP。 ◆ 在哺乳动物中，先合成 GTP，然后在核苷二磷酸激酶的作用下， GTP转化成 ATP。 琥珀酰 CoA合成酶 底物水平磷酸化 （ 6）琥珀酸被氧化成延胡索酸 ◆ 琥珀酸脱氢酶是 TCA循环中唯一嵌入线粒体内膜的酶。 丙二酸 是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，可阻断三羧酸循环。 琥珀酸脱氢酶 （ 7）苹果酸的生成 ◆ 延胡索酸酶具有立体异构特性， OH只加入延胡索酸双键的一侧，因此只形成 L型苹果酸 延胡索酸酶 （ 8）苹果酸被氧化为草酰乙酸 ◆ 平衡有利于逆反应，但生理条件下，反应产物草酰乙酸不断合成柠檬酸，其在细胞中浓度极低，少于 106mol/L，使反应向右进行。 苹果酸脱氢酶 C2 C6 C4 C5 CO2 图 103 三羧酸循环示意图 CO2。