第二十二章进化理论与动物演化

第二十二章进化理论与动物演化内容摘要：

– 将物种看作是一个生殖隔离的种群 – 肯定了自然选择的压倒一切的重要性 – 认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定 • 分子进化中的中性学说 – 1968年日本学者木村资生提出 – 在分子水平上大多数的突变是中性的 – “中性突变”经过随机的“遗传漂变”在群体固定下来或消失 – 分子进化速率的“恒定性”与“保守性” – 应用了分子生物学的技术和数学理论方法，克服了不同物种之间不能杂交而难以比较的局限 • 间断平衡论 – 美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德 1972年提出 – 认为进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程 – 基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成时间断平衡学说的理论基础 – 强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性 第三节 动物进化型式 与种系发生 • 进化形式 – 线系进化，也称前进进化 – 趋同进化 – 平行进化 – 停滞进化 – 趋异进化和适应辐射 一、小进化 • 小进化的概念及其单位； • 小进化的主要因素； • 自然选择的作用； • 自然选择的实例 小进化的概念及其单位 • 小进化的概念 • 小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。 • 小进化的单位 • 从小进化的角度来看， • 无性繁殖生物 的进化单位是无性繁殖系（克隆）； • 有性生殖生物 的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。 • 小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化。 • 孟德尔种群 ：随机互交繁殖个体的集合。 • 种群的基因库 （ gene pool）：一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。 小进化的主要因素 • 突变 、 选择 、 迁移 、 偶然 能引起种群基因频率变化 ——小进化的主要因素。 • 其它因素 ——近交 、 远缘杂交 等 • 哈代－温伯格平衡 （ Hardy－ wenberg epuilibrium）定律 • 若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定： • 在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种群成员迁入； • 没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下， • 有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。 • 适用原则 ：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。 • 意义 ： • 上述理想群体在自然界不存在， • 但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消， • 使理论分析更接近于客观的现实群体。 • 基因突变 • 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高低用来衡量这种力的大小－ 突变压。 • 高等动植物的突变率很低， • 单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的： • 假定 突变率 u＝ 10e－ 5，经过 10代后， • 等位基因 A的频率 Pn＝（ 1－ ） e10，只减少 ％。 • 种群成员的迁入、迁出 • 个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流， • 这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。 • 哈－温平衡定律只适用于大种群，而小种群的有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大的变化。 • 自然选择 • 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。 • 根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发生自然选择： • 种群内存在突变和不同基因型的个体； • 突变影响表型，影响个体的适应度； • 不同基因型个体之间适应度有差异。 • 自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。 • 自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存： • 变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异是 “ 定向 ” 的，则无选择的余地了。 • 自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的进化改变。 • 总结：选择。