沪科版生命科学高二上第六章遗传信息的传递和表达7

沪科版生命科学高二上第六章遗传信息的传递和表达7内容摘要：

的 DNA链与模板 3′端 R配对互补，5′→3′ 方向继续合成DNA负链，直到模板的5′ 端。 RNA酶 H以新合成的 DNA链为模板合成 DNA正链 ，并降解 tRNA。 此时 ， 发生第二此跳跃 ，负链 3′ 端引物结合序列与新合成的正链 3′引物结合部位配对互补 ，以负链为模板合成全长的正链。 再以全长的正链为模板 ， 补充合成3′ 端的序列。 病毒携带的整合酶（ integrase）与双链 DNA结合并除去两条 DNA链 3′ 末端各两个核苷酸，使双链末端成为 5′ 端突出的粘端。 病毒 DNA与整合酶的复合物又与宿主 DNA结合，整合酶随机切割宿主 DNA链，使5′ 端产生突出的 4～ 6个核苷酸的粘端，病毒 DNA与宿主 DNA末端对接，并由宿主的酶系统将末端修补连接。 病毒 DNA就这样随机整合到宿主基因组中。 第二节 DNA指导下的 RNA合成 细胞内的各种 RNA（包括 mRNA、 tRNA和rRNA）都是以 DNA为模板，在 RNA聚合酶催化下合成的，最初转录的 RNA产物通常需要一系列断裂，拼接，修饰和改造才能成为成熟的 RNA分子。 一、核糖核酸的酶促合成 DNA中储存的遗传信息的表达首先是以DNA为模板转录出互补的 RNA分子，转录过程与 DNA的复制过程有较多相似之处。 在转录过程中，需要以 DNA为模板，以 4种核糖核苷三磷酸 ATP、 GTP、 CTP和 UTP为底物，在 RNA聚合酶催化下进行。 转录出互补的 RNA 碱基序列与 DNA的另一条链基本相同，只是 T被换成 U。 在体外 ， RNA 聚合酶能使 DNA的两条链同时进行转录 ， 但在体内 ， DNA分子的两条链仅有一条链可用于转录；或者某些区域以这条链转录 ， 另一些区域以另一条链转录；对应的链只能进行复制 ， 而无转录的功能。 在 RNA聚合反应中 ， RNA聚合酶以完整双链 DNA为模板 ， DNA碱基顺序的转录是全保留方式 ， 转录后 ， DNA 仍然保持双链的结构。 虽然转录时 ，双链结构部分的解开 ， 但天然的 （ 双链 ） DNA作为模板比变性的 （ 单链 ） DNA更有效。 二、 RNA聚合酶及转录因子 在原核细胞中只有一种 RNA聚合酶，大肠杆菌的 RNA聚合酶全酶的分子量约 50万，由 5个亚基（ 2）组成，没有 亚基的酶叫核心酶（ 2）。 核心酶只能使已经开始合成的 RNA链延长，但不具有起始合成 RNA的能力，因此称 亚基为起始因子。 1， RNA聚合酶 目前已知的真核细胞 RNA聚合酶有 3种 ， 它们在结构上具有极大的相似性 ， 都是由两个大亚基和多个小亚基构成 ， 3种酶的大亚基的氨基酸序列有同源性 ， 某些小亚基为 3种酶共有。 RNA聚合酶在结构上虽有相似性 ， 但分工不同 ，RNA聚合酶 I负责转录出 rRNA前体 （ 前体中不包括 5S rRNA ） ； RNA聚合酶 II转录编码蛋白质的基因和 snRNA基因； RNA聚合酶 III合成 5S rRNA、 tRNA、 U6RNA及 7SRNA等。 2，真核转录因子 真核基因转录过程中 ， RNA聚合酶须在一系列转录因子的辅助下才能与启动子结合 ， 形成稳定的起始复合物。 根据转录因子的功能 ， 可以分为 3类： （ 1） 普遍因子与 DNA聚合酶一起在转录起始点周围形成复合物。 （ 2） 上游因子是 DNA结合蛋白 ， 能够特异地识别转录起点上游的顺式作用单元 （ 特异的 DNA调控序列 ） 并与之结合。 （ 3） 可诱导的因子也是一种 DNA结合蛋白 ， 其作用方式与上游因子相同。 三、原核细胞的转录过程 RNA聚合酶需要先与 DNA 模板的一定部位结合，并局部打开 DNA双螺旋，然后开始转录。 DNA上与酶结合的部位称为启动子。 与酶结合的启动子核苷酸中常有高 AT含量的区域，双链比较容易打开。  亚基能够增强 RNA聚合酶对启动子的识别能力。 1， RNA聚合酶与 DNA模板的结合 2，转录的开始 当 RNA聚合酶进入合成的起始点后 ， 遇到起始信号而开始转录 ， 即按照模板顺序选择第一个和第二个核苷三磷酸 ，使两个核苷酸之间形成磷酸二酯键 ， 同时释放焦磷酸。 转录开始后 ，  亚基对便从全酶中解离出来 ， 与另一个酶结合 ， 开始另一转录过程。 与 DNA合成不同， RNA的合成不需要引物。 在新合成的 RNA链的 5′ 端通常为带有三个磷酸基团的鸟苷或腺苷（ pppG或 pppA），也就是说合成的第一个底物必定是 GTP或 ATP。 3，链的延长 RNA链的延长反应由核心酶催化，聚合酶在DNA模板上以一定速度滑行，同时根据被转录 DNA链的核苷酸顺序选择相应的核苷三磷酸底物，使 RNA链不断延长。 RNA链的合成方向是5′→3′。 由于 DNA链与合成的 RNA链具有反平行的关系，所以 RNA聚合酶是沿着 DNA链的3′→5′ 方向移动。 4，链的终止 DNA分子具有终止转录的核苷酸序列信号。 在这些信号中 ， 有些能被 RNA聚合酶本身所识别 ，转录进行到此即行终止 ， mRNA与 RNA聚合酶便会从 DNA模板上脱落下来。 另外还有一些信号可以被一种参与转录终止过程的蛋白质 ρ 因子所识别， ρ 因子能辨别 DNA上特殊的终止位点（ ρ 位点），使 mRNA从 DNA模板上脱离，而 RNA聚合酶却不脱离。 四、转录后核糖核酸链的加工 在细胞内，转录过程中合成的 RNA链一般需要经过一系列的变化，包括链的断裂和化学修饰等过程，才能转变为成熟的mRNA、 tRNA和 rRNA，这个过程常常称为RNA的转录加工过程。 1，核内不均一 RNA（ snRNA）的加工 细胞质的 mRNA是由核内分子量极大的前体，即核内不均一 RNA（ snRNA）转变而来，其分子中大约只有 10%左右的部分转变为 mRNA ，其余部分将在加工过程中被降解掉。 由 snRNA转变成 mRNA 需要经过一系列复杂的加工步骤，其中包括：（ 1）在 RNA链的特异部位断裂，除去非结构信息部分；（ 2）在 mRNA的 3′ 末端连接长约 150250个核苷酸的多聚腺苷酸（ poly A）片段；（ 3）在 mRNA的 5′ 末端形成 “ 帽结构 ”（ m7G5′ ppp5′ NmpNp）； 2， rRNA前体的加工 在各种细菌细胞中，编码核糖体 RNA 的基因是排列在一起的，它们包括 16S、 23S以及 5S rRNA的特异序列，构成一串长长的转录单位。 正常情况下，当 16S、 23S以及 5S rRNA的前体被转录出来后，即被核糖核酸酶 III切割下来，然后经过甲基化修饰成为成熟的 rRNA。 真核细胞的核糖体通常比原核细胞大 ， 包含有四种不同的RNA（ 28S、 18S、 5S rRNA） ， 其中 28S、 18S和 RNA在转录过程中先形成共同的 45 S大分子前体 ， 然后再断裂形成相应的 rRNA。 而真核细胞 5S rRNA的基因也是成串排列的 ， 中间含有不能被转录的区域。 当转录完成后 ， 即被适当的断裂 ， 与 28SRNA以及某些蛋白质组成核糖核蛋白体的大亚基。 3， tRNA前体的加工 刚转录出来的 tRNA前体需要经过下列几方面的改造过程。