[必修3]41种群的特征1

[必修3]41种群的特征1内容摘要：

rate)。 Ro还代表该种群(在生命表所包括特定时间中的 )世代净增值率。 表 32 南湾猕猴雌猴的综合生命表 3． 2． 5． 4图解生命表 图解生命表 (diagrammatic life table)是描述种群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较复杂的种类。 图解生命表最初用于高等植物(Begonamp。 Mortimer 1981)，具有清晰、直观的特点。 图 35高等植物典型的图解生命表 种群增长率 r和内禀增长率 rm  种群的实际增长率称为 自然增长率 (natural rate of increase)，用 r表示，不考虑种群的迁入和迁出，自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。  世代的净增率 Ro虽是很有用的参数，但由于各种生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时Ro的可比性并不强，两种群增长率 (r)则显得更有应用价值。  r可按下式计算： r=lnRo／ T 式中 T为世代时间 (generation time)，是指种群中世代从母体出生到子代再产生的平均时间。  人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率 (innate rate of increase)，用 rm表示，该值并非固定不变的。  从 r=lnRo／ T来看， r随 Ro增大而变大，随 T值增大而变小。  例如，计划生育的目的是要使 r变小，据此式有两条途径： ① 降低 Ro值 ，即，使世代增长率降低，这就要求限制每对夫妇的子女数； ② 增大 T值 ，可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。 种群的数量动态  种群的增长模型  自然种群的数量动态 种群的增长模型 运用数学模型进行增长预则，一是为了简化，二是寻找规律。 种群在无限环境中的指数增长模型 种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型 植物种群动态模型 种群在无限环境中的指数增长模型  种群在 “ 无限 ” 的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长 (densityindependent growth，或译为 非密度制约性增长 )  假设 : (单一种群 )， （不受资源和空间的限制）， ，。  与密度无关的增长又可分为两类，  如果种群的各个 世代彼此不相重叠 ，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的，称为 离散增长 ，一般用差分方程描述；  如果种群的各个 世代彼此重叠 (例如，人和多数兽类 )，其种群增长是 连续增长 ，可用微分方程描述。 种群离散增长模型  最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代 t+1的种群 Nt+1与世代 t的种群 Nt联系起来的差分方程：   或 种群大小 时间 种群大小 λ是种群离散增长模型中有用的量，如果 λ1 种群上升， λ=1 种群稳定， 0λ1 种群下降， λ=0 雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。 (2)重叠世代生物种群的指数增长  在世代重叠的情况下，种群经连续的方式变化。 这种系统的动态研究，涉及到微分方程。  把种群变化率 dN／ dt与任何时间的种群大小 Nt 联系起来，最简单的情况是有一恒定的每员增长率(per capita growth rate)r，它与密度无关，即  其积分式为：  式中： e自然对数的底。  r 是一种瞬时增长率，很像复利的增长过程，如果，r0 种群上升； r=0 种群稳定； r 0 种群下降。  与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，下面介绍连续增长模型。 具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设 ： ①有一个环境容纳量 (通常以 K表示 )，当 Nt=K时，种群为零增长，即 dN／ dt=0； ②增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。  最简单的是每增加一个个体，就产生 1／ K的抑制影响。 例如 K=100，每增加一个个体，产生，或者说，每一个体利用了 1／ K的 “ 空间 ” ， N个体利用了 N／ K“空间 ” ，而可供种群继续增长的 “ 剩余空间 ” 只有 (1一 N／ K)。  此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logistic equation，或译阻滞方程 )。  按此两点假设，种群增长将不再是 “ J”字型，而是 “ S”型。 “ S”型曲线 有两个特点：  ①曲线渐近于 K值，即平衡密度；  ②曲线上升是平滑的。 S型增长与 J型增长曲线之间的面积随 N而增大，即随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大（环境阻力）。  逻辑斯谛曲线 常划分为 5个时期：  ①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；  ②加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；  ③转折期，当个体数达到饱和密度一半 (即 K／ 2时 )，密度增长最快；  ④减速期，个体数超过 K／ 2以后，密度增长逐渐变慢；  ⑤饱和期，种群个体数达到 K值而饱和。  模型中的 （ 1— N／ K） 项所代表的生物学意义是未被个体占领的剩余空间。  若种群数量 （ N） 趋于零 ， 则 （ 1－ N／ K） 逼近于 1， 即全部 K空间几乎未被占据和利用 ， 这时种群接近指数增长；  若种群数量 （ N） 趋向于 K则 （ 1一 N／ K） 逼近于零 ， 全部空间几乎被占满 ， 种群增长极缓慢直到停止增长；  种群数量由零逐渐增加 ， 直到 K值 ， 种群增长的剩余空间逐渐变小 ， 抑制增长的作用逐渐增大 ，这种抑制性影响称为环境阻力。 逻辑斯谛方程的两个参数 r和 K，均具有重要的生物学意义 : ● r表示物种的潜在增殖能力 ， ● K表示环境容纳量 ，即物种在特定环境中的平衡密度。 虽然模型中的 K值是一最大值，但作为生物学含义，它应该并可以随环境 (资源量 )改变而改变。 逻辑斯谛方程的 重要意义 ：  ① 它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；  ② 它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量 (maximum SUS— tained yield)的主要模型 ；  ③ 模型中两个参数 r、 K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。 植物种群动态模型 植物种群有下列 4个特点，它直接影响了植物种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型有明显的不同。 第一、自养性。 第二、定居性和空间上相互关系。 第三、生长的可塑性。 第四、营养繁殖。 植物种群动态的模型研究，尚处于发展的早期。 下面仅介绍 2个模型： (1)Tilman模型 (2)Skellam模型 自然种群的数量动态  种群增长  季节消长  种群的波动  种群爆发  种群平衡  种群的衰落和死亡  生态入侵 种群增长  自然种群数量变动中， J型 S型增长均可以见到，但曲线不像数学模型中所预测的光滑、典型，常常表现为两类增长型之间的中间过渡型。 例如，澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群进行研究 (图 39)。 发现在环境条件较好的年份其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出 J型增长，但在环境条件不好的年份则是 S型增长。 对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型。  J型增长可以视为是一种不完全的 S型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。  图 39 蓟马种群数量变化 (柱高示观。