医学细胞生物学 细胞核

医学细胞生物学 细胞核内容摘要：

医学细胞生物学 细胞核 第八章 细 胞 核( 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传（细胞内 代谢的调控信息中心。 细胞核的大小、位置和数量常因细胞的类型不同而有很大差异。 核质比 =细胞核的体积 / 细胞质的体积 真核细胞通常只有一个细胞核，但肝细胞、软骨细胞、破骨细胞等可有几个到多个核。 细胞核的结构组成 核膜 染色质 核仁 核基质四 核仁一 核膜和核孔复合体二 核基质三 染色质及染色体五 细胞核的功能第一节 核 膜 核膜 （ 又称 核被膜（ 为 双层膜结构。 一、核膜的化学组成以蛋白质与脂质为主，含少量核酸。 与内质网具相似成分。 二、核膜的亚微结构不对称双层膜 核周间隙 、 核孔 、核纤层。 核周间隙异染色质核纤层核孔复合体细胞质外核膜 内核膜 核糖体膜整合蛋白 外核膜（ 粗面内质网相连，外表面附着核糖体。 内核膜（ 核糖体附着，内侧有一层致密的纤维蛋白网络，称为 核纤层， 有支持核膜的作用。 （一）核膜的双层膜结构核周间隙指内外核膜之间的腔隙，宽约 20内质网腔相通。 充满液态不定形物质 :多种蛋白质和酶是内外核膜之间的缓冲区（二）核周间隙 （ 三）核孔（ 孔复合体 （ 胞质环 （ ， 外环 核质环 （ ， 内环 ， “ 核蓝 ” 结构 中央栓 （ 轮辐 （ 构模型 捕鱼笼式“ 核蓝 ”柱状亚单位（ 腔内亚单位(环带亚单位（ 四） 避免生命活动的彼此干扰 （ 使。 无机离子及小分子物质 以自由扩散， 被动转运 方式通过核孔复合体中央水性通道； 类等大分子 核孔复合体选择性 主动转运。 通过核孔复合体物质运输的功能示意图（引自 1999）（ a）自由扩散；（ b）协助扩散；（ c）信号介导的核输入；（ d） 信号介导的核输出。 核转运受体与核定位信号 核转运受体 (存在于核孔复合体上，介导选择性主动转运。 核定位信号 (存在于被转运核蛋白上的一些短的氨基酸序列片段（ 48个），富含碱性氨基酸残基，如 外还常含有 核转运受体识别的位点 ， 引导蛋白质进入细胞核。 主动转运过程中，核孔复合体上的酶水解 质蛋白（ 亲核蛋白（ 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质。 核孔复合体上还存在识别 转录产物 核孔复合体的选择性转运具有双向性 核输入与核输出：细胞质 细胞核合成生物大分子外核膜上附着核糖体，参与蛋白质合成。 3. 在细胞分裂中参与染色体的定位与分离第二节 核纤层与核骨架一、核纤层（ 贴内核膜的一层高密度纤维蛋白网，核内与核骨架相连，核外与中间纤维相连。 核纤层由核纤 层蛋白 （ 成。 核纤层的作用：固定核孔位置 ;细胞分裂前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。 细胞分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 二、 核骨架（ 称 核基质（ ，为间期核内除染色质、核膜、核仁外的由非组蛋白组成的纤维网架结构，形态类似细胞骨架。 核骨架与核纤层以及细胞质中的中间纤维形成“核骨架 中间纤维”体系，贯穿细胞核与细胞质之间。 核骨架的主要化学成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白 ,并含有少量 骨架的功能：1. 与 为 结合有2. 与基因表达有关 :具有转录活性的基因是结合在核骨架上的 ; 3. 与 4. 与细胞分裂有关 : 30 形成放射环状的结构。 5. 与细胞分化有关。 第三节 染色质和染色体 染色质 （ :指间期细胞核内由 组蛋白 、 非组蛋白及少量 是间期细胞遗传物质存在的形式。 染色体 （ :指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中 , 由染色质盘绕压缩而成的棒状结构 ， 也是分裂期遗传物质的存在形式。 染色质与染色体是细胞核内 同一种成分 在细胞周期不同时相 的 两种不同表现形式。 染色质 ：间期，不规则细线状，网状弥 散 于核内。 染色体 ：分裂期，由染色质盘绕压缩而成的棒状结构。 一、染色质和染色体的化学组成 组蛋白 非组蛋白 少量 1:1）（一） 螺旋链，遗传信息的物质载体。 每条染色体含一条线形的 序列分为：单一序列： 单拷贝、不重复，占 60%重复序列： 多拷贝。 中度重复序列： 占 20%高度重复序列： 拷贝数大于 105 ，占 10%。 多分布于着丝粒及端粒。 3种特殊的 复制起点序列：多个成串激活，同时复制，保持遗传连续性。 着丝粒序列：连接姐妹染色单体，确保遗传稳定性。 端粒序列：位于染色体端部，保持染色体独立及稳定。 染色体 三种功能元件， 复制起点着丝粒间 期 有丝分裂期 间 期复制眼动 粒（二）组蛋白（ 核小体组蛋白 (4,帮助 1，在构成核小体时 赋予染色质以极性。 真核生物染色体的基本结构蛋白，富含带正电荷的 碱性蛋白质，可以和酸性的 特异性结合）； 没有种属及组织特异性，在进化上十分保守。 可以进行化学修饰 :乙酰化、磷酸化和甲基化。 在细胞周期的期与同时合成。 组蛋白的 特点：（三）非组蛋白（ 染色体中除组蛋白外的其它蛋白。 对 又称序列特异性 从而调控基因的表达 （ 认为磷酸化修饰为重要环节 ） 、 促进染色质高级结构的形成等。 种类多 ， 有种属和组织特异性二、染色质的种类 常染色质（ 间期核内处于分散状态， 000 2 000分之一，具有活跃 碱性染料染色时着色浅。 异染色质（ ：间期核内处于凝集状态，转录功能缺乏或不活跃的染色质组分，碱性染料染色时着色较深。 异染色质常染色质异染色质的类型： 结构异染色质 (复制期以外，在整个细胞周期均处于聚缩状态，形成多个染色中心。 多定位于着丝粒、次缢痕。 兼性异染色质 (某些细胞类型或一定的发育阶段 , 原来的常染色质聚缩 , 并丧失基因转录活性 , 变为异染色质，如 染色质化可能是关闭基因活性的一种途径。 为主 巴氏小体 （。 雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的 人的胚胎发育到 16天以后 ， 出现巴氏小体。 染色质间期染色程度 浅 深分布 核中央，染色体臂 核膜附近螺旋化程度 低，疏松状态 高，凝集状态一序列和中度重复序列（如组蛋白基因和度重复序列功能状态 转录和翻译活跃 转录和翻译不活跃常染色质与异染色质的比较 活性染色质 (具有转录活性的染色质，为常染色质。 非活性染色质 (没有转录活性的染色质 ,占大多数，包括常染色质与异染色质。 染色质按功能状态不同分为：三、染色质的结构与装配 染色质的基本结构单位 核小体 (一）染色质的一级结构 1色质纤维由 核小体 串联组成，呈念珠状。 核小体结构要点： 每个核小体单位包括约 200一个组蛋白八聚体核心和一个 八聚体由 构成核小体的核心； 每圈 83 约 146两端被 相邻核心颗粒之间为一段 60小体核心颗粒核心）染色质的二级结构 0色质纤维螺线管（ 由 6个核小体螺旋围成一圈形成， 节其组装与稳定。 螺线管侧面观螺线管顶面观（三）染色质的高级结构 多级螺旋模型 ( 放射环模型 (多级螺旋模型 一级结构：核小体 二级结构：螺线管 三级结构：超螺线管 （ 四级结构：染色单体（ 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体压缩 7倍 压缩 6倍 压缩 40倍 压缩 5倍 非组蛋白构成 染色体骨架 ( 由骨架伸出的无数的 放射环模型 30 沿染色体纵轴 , 由中央向四周伸出 ,构成放射环。 袢环染色体支架18个放射环1个微带106个微带四、染色体的结构 分裂中期染色体形态及结构较稳定，可作为标准。 1. 染色单体（ 期染色体含两条染色单体，又称姐妹染色单体，以着丝粒相连，由间期复制后组装形成。 2. 着丝粒及动粒着丝粒（ 中期染色单体相互联系。