医学细胞生物学 细胞膜及其表面（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ）

医学细胞生物学 细胞膜及其表面（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ）内容摘要：

医学细胞生物学 细胞膜及其表面（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ） 第五章细胞膜及其表面（ 细胞膜 （ ： 又称 质膜（。 内膜： 形成各种细胞器的膜。 生物膜 （ ： 质膜和内膜的总称。 第一节 细胞膜的分子结构和特性 主要由 膜脂 和 膜蛋白 组成 ， 还有少量 糖 、 水 、 无机盐 及 金属离子。 糖 以 糖脂 和 糖蛋白 形式存在。 不同生物膜上 脂质和蛋白质的比例 有所不同 ， 多数细胞膜脂类和蛋白质含量大致相等。 一、膜的化学组成（一）膜脂 膜脂主要包括 磷脂 和 胆固醇， 有的膜还有 糖脂。 主要的脂质，分为 磷酸甘油脂 和 鞘磷脂。 磷酸甘油脂 最简单形式： 磷脂酸1、 2位羟基与脂肪酸、 3位与磷酸形成酯键。 以磷脂酸为前体合成其它膦酸甘油酯，主要有： 磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸 等。 2C 2H C O C 2C+N 2H C O C 2C C C O C 3C 2H C O C O O P E P S P C P 脂酰丝氨酸 磷脂酰胆碱2H C O C 22C 2H C O C 2C+N 2H C O C 2C C C O C 3C 2H C O C O O P E P S P C P 鞘磷脂 鞘磷脂以鞘胺醇代替磷酸甘油酯中的甘油 ， 只有一条脂肪酸链。 脑和神经细胞膜中特别丰富 ， 原核和植物细胞膜中不含。 磷脂的主要特征： 极性头（亲水）、非极性尾（脂肪酸链，疏水） 脂肪酸链碳为偶数，碳原子数=12 16与 18居多； 常含一条不饱和脂肪酸（含双键），另一条则饱和。 2. 胆固醇（ 动物细胞膜中含量较高。 加强质膜 ， 调节膜流动性 ， 阻止磷脂凝集成晶体结构。 约占 5，神经细胞膜含量高。 由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合形成。 3. 糖脂（ 经节苷脂脑苷脂脂质体磷脂分子的物理性质（二）膜蛋白 占核基因组编码蛋白质的 20 膜功能差异主要在于所含蛋白质不同； 膜蛋白主要为球状蛋白质，可为单体或多聚体； 根据与脂分子的结合方式分为： 膜内在蛋白 （ 膜周边蛋白 （ 又称 镶嵌蛋白（ 通过蛋白质上的疏水区域结合膜脂疏水区，穿过膜 1次或多次，亦称 跨膜蛋白（。 1. 膜内在蛋白质（ 水性穿膜区亲水区亲水区 与膜结合紧密，非水溶性，只有用去垢剂类剧烈条件才能从膜上溶解下来。 不直接与脂双层疏水区相连。 分布于膜内外表面（内表面居多），水溶性，容易从膜上分离下来。 2、膜周边蛋白质（ 边蛋白有的通过 寡糖链 与 脂双层表面 结合 ：共价结合与脂肪酸链形成 酰胺键锚定至膜上与异戊二烯基团形成 硫酯键锚定至膜上有的直接通过 端部氨基酸残基 与 脂分子 极性头部 结合附着在其他膜蛋白上的周边蛋白附着膜蛋白周边蛋白周边蛋白膜蛋白有的则 附着 在其它膜蛋白上间接与膜结合：膜蛋白的两种存在形式： 镶嵌蛋白 和 周边蛋白镶嵌蛋白 周边蛋白(1)运输蛋白(2)受体蛋白(3)酶(4)连接蛋白膜蛋白的功能有的膜蛋白兼具两种功能膜蛋白（三）膜糖 主要为寡糖 ， 以寡糖链的形式与脂类和蛋白质共价 形 成 糖脂 （ 和 糖蛋白（。 糖蛋白糖脂胞外面胞质面磷脂肽链糖基糖蛋白的寡糖链糖蛋白的寡糖链糖脂的寡 糖链 糖脂的寡 糖链膜糖与质膜的结构关系图解 E. 895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。 二、膜的分子结构 片层结构模型 J. H. 现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多 ， 于 1935年提出 三明治模型 （ 片层结构模型 ） ： 蛋白质 蛋白质。 单位膜模型 957根据电镜观察提出 单位膜模型。 厚约 特征 “ 两暗一明 ”。 内外为电子密度高的暗线 ， 中间为电子密度低的明线。 各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电镜下都呈 “ 暗 暗 ” 的三层式结构 ， 称 单位膜 ： 单位膜 现指在 暗 暗 ” 三层式结构 、由脂蛋白构成的任何一层膜。 蛋白质脂类暗线明线暗线横切面 液态镶嵌模型 S. J. G. 据免疫荧光 、 冰冻蚀刻等技术的研究结果 ， 提出了 “ 液态镶嵌模型 ”（ ， 获 1972年诺贝尔奖。 细胞膜的液态镶嵌模型1. 细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成；2. 磷脂分子以疏水性尾部相对 ， 极性头部朝向两面组成生物膜骨架；3. 蛋白质或嵌在脂双层表面 、 或嵌在其内部 、 或横跨脂双层 ， 表现出分布的不对称性。 “of 强调了膜的流动性和膜的不对称性。 § 忽视了膜蛋白对脂质分子的控制作用和膜各部分流动的不均一性。 生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态）和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的运动具有控制作用。 晶格镶嵌模型板块镶嵌模型 在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚性较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板块），这些有序结构的板块之间被流动的脂质区（无序结构的板块）分割。 三、膜的理化特性（一）膜的不对称性（ 膜内外两层结构和功能上有很大差异。 1膜蛋白分布的不对称性 ：各种膜蛋白在膜中有特定排布方向， 其不对称性是绝对的。 2膜脂的不对称性 ：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。 胆固醇和磷脂 等的 不对称性分布是相对的 ， 糖脂（及糖蛋白） 只分布于细胞膜的外表面， 其不对称行分布是绝对的。 of in of 二）膜的流动性 包括 膜脂的流动性 和 膜蛋白的运动性。 1、膜脂的流动性（ 旋转异构化运动 ：即烃链绕某一个 脂肪酸链的伸缩和震荡运动 ：脂肪酸链沿着与平面垂直的长轴进行伸缩。 旋转运动 ：膜脂分子围绕与膜平面垂直轴进行旋转。 侧向扩散运动 ：磷脂分子在脂平面内的平移运动。 翻转运动 ：膜脂分子在双分子层之间，由一层倒翻至另一层。 侧向扩散运动；旋转运动；摆动运动伸缩震荡运动；翻转运动；旋转异构化运动。 2、膜蛋白的运动性（ 侧向扩散 ：膜蛋白在脂质双层二维平面中可以自由扩散。 旋转扩散 ：膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。 利用细胞融合技术观察蛋白质运动of by a 光脱色恢复技术3、 影响膜流动性的因素 脂肪酸链的长短及不饱和程度碳少链短的呈液态，而碳多链长的则逐渐变为固态。 不饱和程度 膜流动性 胆固醇与磷脂的比值： 双向调节在相变温度以上时，胆固醇含量多减少流动性；在相变温度以下时，胆固醇含量多增加流动性。 卵磷脂和鞘磷脂的比值：卵磷脂和鞘磷脂的比值 膜流动性 膜蛋白的影响： 膜蛋白含量 膜流动性下降 其他因素： 温度 膜流动性 ； 子强度；金属离子等。 相变 ： 膜在晶态与液晶态间的变化称为相变；引起相变的温度为相变温度。 细胞膜运输物质两种方式：穿膜运输（ 小分子和离子膜泡运输 （ by 大分子和颗粒物质第五节 细胞膜与物质的跨膜转运穿膜运输内吞外排膜泡运输一、穿膜运输 物质穿膜的性能称为 通透性(， 物质通透性的大小与物质的性质 和 大小有关。 （一）小分子和离子的穿膜机制 少数物质可通过细胞膜脂双层，由高浓度 低浓度。 扩散速率主要取决于分子大小和它在脂质中的相对溶解度 :相对分子质量越小，脂溶性越强，通过脂双层越快。 脂质双层对所有带电荷的分子（离子），不管它多么小，都高度不透。 载体蛋白（ 它的一侧与溶质结合，经过载体构象的变化把溶质转运到膜的另一端。 通道蛋白（ 它在膜上形成极小的亲水孔， 作为运输通道， 溶质能扩散通过该孔 ，通过通道的“开”与“关”运输物质。 多数溶质不能直接通过膜脂双层，需借助运输工具转运蛋白 ：与转运方向有关： 被动转运 ( 运输方向 质 顺浓度梯度 或电化学梯度运输，跨膜动力为梯度中的势能， 不消耗细胞本身代谢能。 主动转运 ( 物质 逆着浓度梯度或电化学梯度， 需 消耗细胞代谢能 ， 依赖特定转运蛋白。 被动运输 主动运输（二）小分子和离子的穿膜运输方式离子泵H+泵K+泵主动运输通道扩散(通道蛋白 )易化扩散(载体蛋白 ) 简单扩散协助扩散被动运输伴随运输穿膜运输1、简单扩散（ 不需消耗细胞代谢能，也不需要专一的载体分子，只要膜两侧物质保持一定浓度差即可。 扩散速率除依赖于浓度梯度大小 以外， 还与物质的油 /水分配系数和分子大小有关。 一些带电荷的极性离子难以直接通过脂双层，可通过 离子通道 高效率转运，如 K+、 等。 通道蛋白由。