细胞核与染色体－王金发细胞生物学讲义

细胞核与染色体－王金发细胞生物学讲义内容摘要：

细胞核与染色体－王金发细胞生物学讲义 11. 细 胞 核 与 染 色 体细 胞 核 ( 细 胞 内 储 存 遗 传 物 质 的 场 所。 真 核 生 物 的 细 胞 都 有 细 胞 核 , 只 有 成 熟 的 红 细 胞 和 植 物 成 熟 的 筛 管 没 有 细 胞 核。 细 胞 核 主 要 有 两 个 功 能 : 一 是通 过 遗 传 物 质 的 复 制 和 细 胞 分 裂 保 持 细 胞 世 代 间 的 连 续 性 (遗 传 ); 二 是 通 过 基 因 的选 择 性 表 达 , 控 制 细 胞 的 活 动。 典 型 的 真 核 生 物 细 胞 核 的 结 构 由 五 个 主 要 组 成 部 分 （ 图 11 核 被 膜 、 核 质( 核 仁 、 核 基 质 ( 维。 图 11 期 的 细 胞 核 的 形 态 结 构在 细 胞 水 平 上 原 核 细 胞 与 真 核 细 胞 的 主 要 差 异 是 什 么 ? 被 膜 ( 核 生 物 的 细 胞 核 是 在 细 胞 周 期 的 间 期 才 能 见 到 的 细 胞 内 的 结 构 ， 此 时 的 染 色 质 被 两层 单 位 膜 包 裹 ， 因 此 核 被 膜 是 细 胞 核 最 外 层 的 两 层 膜 结 构 ， 它 的 形 成 对 于 细 胞 的 生 命 活 动具 有 重 要 意 义。 被 膜 的 结 构核 被 膜 的 结 构 比 较 复 杂 , 它 由 外 核 膜 、 内 核 膜 、 核 周 腔 、 核 孔 复 合 物 和 核 纤 层 等 5个 部 分 组 成 (图 11 11 被 膜 的 结 构外 核 膜 (外 核 膜 面 向 细 胞 质 基 质 , 常 附 有 核 糖 体 , 有些 部 位 与 内 质 网 相 连 , 外 核 膜 可 以 看 成 是 内 质 网 膜 的 一 个 特 化 区。 内 核 膜 (内 核 膜 面 向 核 基 质 ， 与 外 核 膜 平 行 排 列 , 其表 面 没 有 核 糖 体 颗 粒。 核 纤 层 (在 与 核 质 相 邻 的 核 膜 内 表 面 有 一 层 厚 30 160 络 状 蛋 白质 , 叫 核 纤 层 , 对 核 被 膜 起 支 撑 作 用。 核 纤 层 由 3 种 相 对 分 子 质 量 为 6 7 万 道 尔顿 的 多 肽 亚 单 位 、 、 所 组 成 , 属 于 中 间 纤 维 的 一 种 , 其 中 亚 基 与 内 核 膜的 特 异 受 体 蛋 白相 结 合 , 、 亚 单 位 与 相 连 接 , 而 、 又 同 染 色 质 的 特 定 部 分 相 结 合。 核 周 腔 (, 是 两 层 核 膜 之 间 的 空 隙 , 宽 15 30其 中 充 满无 定 形 物 质。 由 于 外 核 膜 与 粗 面 内 质 网 相 连 , 所 以 核 周 腔 常 与 腔 相 通。 孔 复 合 物 ( 被 膜 上 有 许 多 孔 , 称 为 核 孔 ( ,是 细 胞 核 膜 上 沟 通 核 质 与 胞 质 的 开口 , 由 内 外 两 层 膜 的 局 部 融 合 所 形 成 , 核 孔 的 直 径 为 80 120 11图 11 分 辩 率 扫 描 电 镜 观 察 的 核 孔 复 合 物 照 片(a). 两 栖 类 卵 细 胞 分 离 的 细 胞 质 面 , 细 胞 质 颗 粒 覆 盖 在 胞 质 环上 ; (b). 当 观 察 质 面 时 , 可 以 看 到 与 核 孔 复 合 物 相 连 的 篮 ( 一 轮 形 结 构 , 外 经 120 并 呈 现 8 面 对 称。 轮 毂 是 一 个 圆 柱 形 的 活 塞( 称 之 为 中 央 运 输 蛋 白 ( 从 中 央 运 输 蛋 白 向 外 伸 出 8 个辐 条 ( 与 核 孔 复 合 物 的 细 胞 核 面 的 核 质 环 ( 细 胞 质 面 的胞 质 环 ( 连。 在 胞 质 环 的 表 面 常 有 8 个 细 胞 质 颗 粒 位 于 其 上 , 而 核 质 环 上 有 细 纤 丝 伸 向 核 质 , 形 成 笼 形 结 构 , 称 之 为 篮。 在 某 些 生 物 中 ,常 同 一 种 交 织 的 纤 维 层 相 连 , 称 之 为 核 被 网 格 ( 后 来 发 现在 胞 质 环 上 也 有 细 胞 质 纤 维 伸 向 细 胞 质。 由 于 这 种 结 构 象 鱼 笼 , 所 以 有 人 称 之 为 鱼笼 模 型 (图 11图 11 孔 复 合 物 的 结 构 模 型该 三 维 模 型 显 示 了 核 孔 复 合 物 与 核 被 膜 的 内 、 外 核 膜 的 关 系。 中 央 运 输 蛋 白 伸 出 的 8个 辐 条 与 胞 质 环 和 核 质 环 相 连 , 另 有 8 个 篮 和 8 个 细 胞 质 颗 粒 在 核 孔 复 合 物 中 呈 现 8重 对 称 分 布。 被 膜 的 功 能核 被 膜 是 真 核 生 物 和 原 核 生 物 之 间 的 重 要 区 别 ， 具 有 十 分 重 要 的 功 能。 核 被 膜 的 形 成 对 细 胞 的 生 命 活 动 具 有 什 么 意 义 ? 基 因 表 达 的 时 空 隔 离真 核 生 物 的 结 构 复 杂 , 而 且 大 多 数 基 因 都 有 内 含 子 , 转 录 后 需 要 经 过 复 杂 的 加 工 , 所 以 核 膜 的 出 现 , 为 基 因 的 表 达 提 供 了 时 空 隔 离 的 屏 障 , 便 于 核 内 活 动 的多 样 性 , 录 形 成 多 样 性 , 从 而 导 致 细 胞 的 多 样 性。 核 膜 作 为 保 护 性 屏 障 , 使 核 处 于 一 微 环 境 中核 膜 的 出 现 ， 为 细 胞 遗 传 信 息 的 保 存 、 复 制 、 传 递 及 发 挥 其 对 细 胞 代 谢 和 发 育 的 指 导作 用 创 造 了 特 定 的 微 环 境 ， 提 高 了 上 述 各 项 活 动 的 效 率 ； 避 免 直 接 受 细 胞 内 其 它 各 种 生 命活 动 的 干 扰 ， 并 防 止 细 胞 中 这 个 调 度 中 枢 的 功 能 轻 易 地 随 环 境 条 件 的 变 化 而 变 化 ， 以 保 持其 相 对 的 稳 定 性 ， 这 些 都 是 核 膜 出 现 的 进 化 意 义。 染 色 体 的 定 位 和 酶 分 子 的 支 架另 外 , 核 内 的 一 些 酶 是 以 膜 蛋 白 的 形 式 存 在 的 , 这 就 有 利 于 核 内 生 化 反 应 的 区 域化 , 从 而 发 挥 高 度 的 催 化 活 性。 所 以 核 膜 是 染 色 体 和 酶 分 子 的 支 架 和 固 着 部 位。 孔 复 合 物 的 运 输 作 用核 孔 复 合 物 的 主 要 功 能 就 是 进 行 物 质 运 输。 1965 年 ， 过 什 么 实 验 证 明 了 核 孔 的 运 输 作 用。 孔 运 输 作 用 的 一 般 特 点核 孔 复 合 物 作 为 运 输 通 道 既 有 被 动 运 输 ,又 有 主 动 运 输。 被 动 运 输 是 通 过 简 单 扩 散 , 主 动 运 输 是 一 个 信 号 识 别 与 载 体 介 导 的 过 程 , 需 要 并 表 现 出 饱 和 动 力 学 特 征。 核 孔 复 合 物 进 行 的 运 输 不 仅 具 有 选 择 性 ,而 且 具 有 双 向 性 , 不 仅 能 够 将 翻 译 所 需要 的 组 装 好 的 核 糖 体 亚 基 从 细 胞 核 内 运 送 到 细 胞 质 , 同 时 也 能 把 制 和 转 录 所 需 的 酶 以 及 帮 助 配 的 一 些 蛋 白 质 从 细 胞 质 运 进 细 胞 核 , 这 些 蛋白 均 是 在 细 胞 质 的 游 离 核 糖 体 上 合 成 的 , 核 内 物 质 的 输 出 和 输 入 都 是 信 号 介 导 的 过 程。 孔 运 输 的 信 号 指 导在 生 理 状 态 下 , 输 出 可 能 是 一 种 具 有 高 度 选 择 性 的 信 号 指 导 的 过 程。 在 酶 指 导 下 合 成 的 当 其 5端 具 有 子 结 构时 , 即 被 定 位 于 细 胞 质 , 而 没 有 帽 子 结 构 的 定 位 在 细 胞 核。 如 何 证 明 子 结 构 具 有 核 输 出 的 信 号 作 用。 答 : 将 游 离 的 具 有 帽 子 结 构 的 类 似 物 核 苷 酸 向 核 内 进 行 连 续 注 射 , 发 现 可 抑 制 新 转 录 的 具 有 帽 子 的 核 输 出 ； 而 注 入 没 有 这 种 效 应 , 说 明 5端 帽 子 结 构 对 于 核 输 出 是 关 键信 号。 这 种 现 象 称 作 帽 结 合 活 性 ( 在 细 胞 核 中 由 酶 合 成 的 U5 合 成 之 后 立 即 在 5 端 加 上 帽 子 结 构 ， 然 后 这 些 加 工 过 的 运 输 到 细 胞 质 中 同 相 应 的 蛋 白 质 组 装 成 运 回 到 细 胞 核 参 与 剪 接。 在 细 胞 核 中 进 一 步 甲 基 化 成,7G。 但 是 ， 由 合 酶 合 成 的 5 端 没 有 帽 子 结 构 ，只 有 一 个 三 磷 酸 核 苷 ， 所 以 它 不 会 被 运 送 到 细 胞 质 中。 后 来 有 人 将 合 酶 的 启 动 子 同 接 起 来 ， 转 录 成 的 U1 不 能 被 运 送 到 细 胞 质(图 图 1 细 胞 核 向 细 胞 质 运 输 需 要 5 帽 子 结 构 的 试 验 证 明 蛋 白 、 核 定 位 信 号 、 输 入 蛋 白 、 输 出 蛋 白 核 蛋 白 ( 蛋 白 是 指 在 细 胞 质 中 合 成 , 然 后 运 输 到 核 内 起 作 用 的 一 类 蛋。